Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Средневзвешенный тангенс угла наклона для всех пар точек будет равен
Ь = ™4W4 = S(yf-yy) (Xj-Xj)
Sroy Z(Xi-Xj)*
4*
Это выражение идентично (6), поскольку как числитель, так и знаменатель (6") в п раз больше числителя и знаменателя (6), где п — число точек (упр. 3).
§ 3. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ КОЭФФИЦИЕНТА РЕГРЕССИИ В ВИДЕ КОНТРАСТА
Рассмотрим следующие выражения:
Ух-У„
3Y1+2Yi-5Ys,
^-З^ + ЗУз-П-
Мы видим, что в каждом из них коэффициенты при Y в сумме равны 0. Таким образом, все они являются разностью двух групп величин Y, каждая из которых взята со своим весовым коэффициентом. Так, например, третье выражение означает разность (Fi+ЗУз) — (ЗУ2+У4). В общем случае выражение
Ь = с-у У\ + Y2 +...-}- сп Yn (11)
называется контрастом, если Ci+...+c„ = 0. Понятие контраста расширяет простые методы сравнения, основанные на разности Y\—У2, определяемой только между двумя величинами. Контраст — это сравнение двух групп величин, причем любая величина любой группы берется с определенным весом. Вклад этого контраста в общую дисперсию в соответствии с общей теорией статистики равен
62 = (ciFt+...+ ^К^ (12)
М *?+...+<?
Очевидно, что умножение с на любую константу не повлияет на величину (12). Элементарное изложение метода использования контрастов в экспериментальной статистике можно найти в работе Ли [387].
Рассмотрим контраст для частного случая, когда Y является линей-нор функцией X:
Ъ = - Ух + ..¦ + - Yn, (13)
2 {Х{ — Х)2 2 (Xt — Х)2
где Ci=(Xi—X)J'S(Xl—X)2 и 2сг=0. Если Xt больше X, то его отклонение положительно, а если меньше, то отрицательно. Следовательно, контраст (13) является разностью между группой Y, соответствующих
большим, чем X, значениям X, и группой Y, соответствующих меньшим
значениям X, причем вес каждого члена группы пропорционален отклонению от X. Выражение (13) можно записать и таким образом:
. _ 2(Х,-Х)К, _ 2(Xt-X)(Yt-Y)
2 (Xi — X)2 2 (X/ — X)2
что в точности равно коэффициенту регрессии Y на X [уравнение (6)]. Если мы имеем дело с популяцией, можно заменить 2(Х—X)2 на ах. Тогда, согласно уравнению (12), дисперсия, обусловленная контрастом, равна
Ь2 Ь2
Таким образом, коэффициент регрессии У на X есть разность между двумя группами У, подразделенными и взвешенными в соответствии с их отклонениями от X.
§ 4. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИСПЕРСИЯ И ЕЕ КОМПОНЕНТЫ
Теперь, когда мы рассмотрели основные свойства линейной регрессии, мы сможем осмысленно и без труда применять ее для решения генетических задач. Рассмотрим популяцию со случайным скрещиванием в отношении одной пары генов (табл. 3.1). Пусть Х=2, 1, 0 — независимая переменная, представляющая генотипы АА, Аа и аа соответственно. Значение X соответствует числу генов А в генотипе. Пусть У — некое среднее значение количественного признака для данного генотипа (среднее значение генотипа). Это значение есть среднее фенотипическое выражение генотипа без учета происходящих с течением времени воздействий окружающей среды. Если его значение для гетерозиготы находится точно посредине между соответствующими значениями для двух ' гомозигот, т. е. если 2Yi = Y2-j-Y0i то говорят, что между этими аллелями нет доминирования в отношении данного количественного признака. Величину У2—У1 = У1—Уо можно тогда рассматривать как эффект единичного генного замещения. В этом случае все точки (X, У) лежат на прямой и корреляция будет полной. Дисперсию У можно рассчитать из дисперсии X. В нашей прежней системе обозначений X=L, D = О, oy=^ol', дальнейшего разложения дисперсии У мы не производим.
Таблица 3.1
Линейная регрессия генотипических величин У на дозу гена А в популяции со случайным скрещиванием
Г енотип Частота Доза гена Л Среднее значе Теоретическая Доминантное
t X ние признака Y величина L отклонение D
АА h = P2 2 у2 L2 ' d2
Аа h = 2pq 1 Lt Dt
аа fo = 92 0 Y, ¦ L0 Do
Сумма 1 X У F = L D = 0
Перейдем теперь к общему случаю, когда У может принимать любые три значения, не связанные никаким соотношением (табл. 3.1). Найдем сначала линию регрессии У на X. Так как X — биномиальная переменная, мы имеем стандартные соотношения
X = 2р, о2х = 2pq. (14)
Среднее значение и дисперсия произвольно взятых У равны
Y = p*Y2+2pqY1+q*Y0, (15)
cry = S/Y2 — Y2. (16)
Ковариация X и У равна
Cov (X, Y) = 2 fXY - X Y = 2р2 Г2 + 2pqY1 - 2р (p*Yt+2pqYt+q*YJ =
