Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Здесь %—константа, известная под названием множителя Лагранжа, величина (Ер*—1) равна нулю, так что равенство w* = w всегда справедливо. Положив dw*jdpi = 0, мы получим следующие три уравнения:
pxwn + p2w12 + p3w13 = К,
Pl^l2 “Ь РЧ^2Ч Р3^23 ~ (Ю)
pxw 13 + p2ww + p3w33 = К.
Сразу видно, что левые части этих уравнений точно равны шь w2, Следовательно, система уравнений (10) идентична системе (9), причем константа K=>w. Это означает, что стационарное состояние, задаваемое условиями Арг = 0, идентично тому, которое определяется условием dw/dpi=0. Другими словами, точка стационарности соответствует максимальной или минимальной величине w точно так же, как в случае двух аллелей. Решение системы неоднородных уравнений (10) не представляет труда. По правилу Крамера
Х Ш12 wl3 wn w12 w13
Pl = X Ы>22 w23 Wj2 Щ2 Щз (11)
X W23 Wgg Щ3 W2g Wgg
Решения для р2 и р3 получаем, поместив величины X во второй и третий столбцы определителя w. Поскольку К и определитель w — константы, величины р 1, Р2, ръ должны быть пропорциональны определителям
(12)
где Di — определитель матрицы ш, i-й столбец которой замещен единицами. Если все три определителя имеют одинаковый знак, то
Di m ______ Di „ ________ Da
1 Щ2 Щл wn 1 Щз wn wn 1
D1 = 1 Щ2 , D2 = ®12 1 Щз , D3 = щ2 w22 1
1 ^23 W33 Щз 1 Щз Щз u>23 1
Р1 =
Рг
Рз
(13)
И)с XD{ ‘ IlDi
так что р1+р2+рз= 1- Для случая двух аллелей это выражение сведется к выражению (23) из гл. 21, где также у соответствующих определителей необходимы одинаковые знаки. Если величины D имеют разные знаки, то никакого нетривиального равновесия для популяции с тремя аллелями не существует.
Прежде чем продолжить наше обсуждение, будет полезно поупражняться на числовом примере. Предположим, что действует отбор следующего типа:
'В»ц wn w13 w = \w12 w22 w23 I = \Щ3 ^23 Щз
1 2 4
(14)
A =
2,2 3
3 0
0,2,
1 1 4 1 2 1
D2 = 2 1 3 1! 2 2,2 1
0
CO
II
4 1 0 4 3 1
0,4.
(15)
Все D положительны и 2Z?i=l,6. Следовательно, стационарные частоты генов, согласно формулам (13), равны
pi = 4- = °> 125; р* = 4- = °>625;
рз =-f = 0,250.
(16)
Советуем читателю в качестве упражнения проверить наличие равновесия, используя значения pi из (16) и коэффициенты отбора w, приведенные в (14).
Является ли такое состояние равновесия единственным? Да, так как система неоднородных линейных уравнений (10) имеет единствен-
ное решение, если вообще какое-либо решение существует. Устойчиво ли такое стационарное состояние или нет? Более детально эту проблему мы обсудим позднее. Здесь же мы можем проверить наличие устойчивости расчетами, вводя небольшие отклонения от стационарного состояния (0,125; 0,625; 0,250). Например, если мы возьмем за исходные частоты генов (0,10; 0,60; 0,30), то в следующем поколении частоты генов будут равны (0,106; 0,615; 0,279), что ближе к стационарной точке. Расчет частот генов еще для нескольких поколений показывает, что это равновесие устойчиво.
Здесь, так же как и в случае двух аллелей, равновесные частоты генов инвариантны по отношению к линейному преобразованию w*=< =a-\-bw~>0. Прибавление константы к элементам определителей Di не изменяет их величины. При делении множитель b сокращается. Одна и та же стационарная популяция может возникать благодаря отбору разных типов и разной интенсивности.
Форма решения (13) применима к любому числу аллелей. Частные решения для трех аллелей были даны целым рядом авторов [335, 363, 495, 704]. Во многих работах были получены общие решения [293, 294, 514]; особенно следует отметить некоторые из них [428, 560]. Позднее Мандель [427] показал, что все найденные решения и условия стабильности эквивалентны друг другу. Общее решение (13) можно записать несколькими различными способами. Способ Таллиса [610] дается в примечаниях. Чтобы познакомиться с более полным и детальным математическим исследованием устойчивости для системы множественных аллелей, читателю следует обратиться к перечисленным выше работам. Некоторые из более простых свойств мы можем продемонстрировать на нашем примере (14). Относительные приспособленности АХА\, АХА2, А2А2 равны 1,0; 2,0; 2,2; отбор в популяции направлен против аллеля Если в популяции отсутствует аллель Аз, то для аллелей А\ и А2 не будет существовать никакого нетривиального равновесия, а конечная частота А2 будет равна р2= 1. Однако в соответствии с приведенной схемой отбора в трехаллельной системе потеря аллеля А\ в этой части популяции компенсируется его приростом за счет особей А\А3, которые обладают самой высокой приспособленностью, равной 4. Этот пример показывает, что для устойчивого равновесия в многоаллельной системе существование гетерозиса по приспособленности
