Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
§ 2. ОТБОР ГЕОМЕТРИЧЕСКОГО ТИПА И РЕЦЕССИВНЫЕ ЛЕТАЛИ
Обсуждая проблемы отбора, мы можем выражать частоты генотипов в панмиктической популяции или непосредственно через частоты генов (р2, 2pq, q2), или в виде (и2, 2и, 1), используя отношение частот генов u~p)q. Выражения, содержащие и, обычно проще выражений, включающих р и q. Мы будем широко пользоваться теми и другими (табл. 21.2). Результаты, полученные в этих системах обозначений, легко переводятся из одной формы в другую с помощью формул
U 1
р = > ч = ¦ (2)
и-\- 1
Таблица 21.2
Три простых типа отбора, для которых известны общие решения
Г енотип Частота, f Отбор геометричес Полностью рецес Рецессивные лета
кого типа, w сивные летали, w ли; общий случай, w
АА р3 ы2 т2 1 W
Аа 2pq 2а т 1 1
аа q2 1 1 0 0
Сумма 1 («+1)2
Рекуррентное уравнение (1) связывает величину р для некоторого поколения с величиной р для следующего поколения. Оно представляет собой уравнение типа pt+\—W(pt), где t — О, 1, 2, 3,... — время, измеряемое поколениями. Таким образом, по исходной частоте р0 можно рассчитать р\, из которой затем рассчитывается р2 и т. д. В принципе это всегда осуществимо. Если pt после t поколений отбора одного и того же типа (®ц, Ww, w22 — константы) выражают функцией от р0 и t в явном виде, например
Pt = 4>i (Ро> 0 или ut = Фа (ио, О» (3)
то мы говорим, что (3) является общим решением рекуррентного со-
отношения. Например, можно рассчитать р20 прямо из (3), не рассчитывая промежуточных величин р\, р2, ..., р\д.
К сожалению, большинство даже простых задач по отбору не имеют общих решений, и мы вынуждены довольствоваться определенными приближениями, полученными для некоторых условий. Тем не менее в табл. 21.2 приведены три типа генотипического отбора, для которых такие общие решения известны. Эти три случая мы и разберем в данном параграфе.
Первый случай. Если величины трех относительных приспособленностей образуют геометрическую прогрессию [370] w\\\wy2\w22= —т2:т: 1, то отношение частот генов в следующем поколении легко находят, проделав общие выкладки в соответствии с табл. 21.1 (представляющей цикл отбора в поколении). Таким образом,
Если т = 1, то отбора нет, и pt—po остается постоянным. Если т>\, то с возрастанием t pt приближается к единице. Когда т<. 1, pt при неограниченном возрастании t стремится к нулю. Интересное свойство геометрического отбора заключается в том, что результаты t поколений отбора с интенсивностями (т2, т, 1) могут быть достигнуты за одно поколение отбора с интенсивностями (m2t, т1, 1), так как подстановка в (4) М = дает ui = UoM = u0mt, что соответствует выражению (5).
В популяции, испытывающей действие отбора (столбец fw табл. 21.1), частоты генотипов (рашц, 2pqw\2, q2w22) обычно не подчиняются биномиальному соотношению (закону Кастла—Харди—Вайнберга) и рассматриваются как три произвольных числа (D, Н, R), в сумме дающих Т. Однако если значения w образуют геометрическую прогрессию, то частоты генотипов после отбора окажутся равными (р2/п2, 2pqm, q2), т. е, будут соответствовать биномиальным частотам из разложения (prn+qj2 и практически не будут отличаться от тех частот, которые были до отбора [349а, 632].
Отбор геометрического типа эквивалентен гаметическому отбору у обоих полов [105]. Для того чтобы убедиться в этом, предположим, что отношение относительных приспособлений гамет (Л) и (а) у обоих полов одинаково и равно т : 1. Случайное объединение прошедших отбор гамет дает генотипы АА, Аа и аа в тех же соотношениях, что и при относительных приспособленностях генотипов т2, т, 1.
Второй случай. Когда мы говорим о летальности рецессивного гена (а), это не обязательно означает, что особи (аа) на самом деле умирают. Они считаются генетически летальными, если не оставляют потомков. Таким образом, под этим термином подразумевается полная стерильность и т. п. Ситуация, при которой величины приспособленностей равны (1, 1, 0), очевидно, является специальным случаем типа (ш, 1, 0), однако мы рассмотрим ее отдельно. Выполняя опять основные выкладки, заданные в табл. 21.1, мы найдем, что после отбора частоты генотипов равны и2, 2и, 0; новое соотношение частот генов будет равно [256]
(4)
q' ит-\-1
И
t Рп т
ut = и0 т или pt = —---------------------------------------.
р0 /72 + <7„
(5)
(6)
