Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
дении репродуктив вых детей го родителя
ного периода
Больные гемофилией 100 40 70 1,75
Здоровые мужчины 100 96 240 2,50
Здесь представлена развернутая информация о двух когортах равного размера; оценка их относительной приспособленности производится сравнительно просто. На первый взгляд кажется, что оценка относительной приспособленности больных гемофилией и здоровых мужчин будет 1,75:2,50 = 7:10, если исходить из среднего числа выживших детей, приходящихся на одного родителя. Однако этот показатель здесь не пригоден. Обратите внимание на то, что смертность в этих двух когортах весьма различна: у больных гемофилией она значительно выше, чем у здоровых мужчин. Тем не менее отношение между численностями выживших индивидуумов 40:96 также не дает подходящей оценки относительной приспособленности, хотя оно и ближе к ней, чем прежняя оценка 7:10. Наиболее приемлемая оценка этих данных основана на суммарной численности детей, рожденных в двух исходных когортах; приспособленность больных гемофилией по отношению к здоровым равна 70:240 = = 29: 100. Таким образом, мы видим, что оценку относйтельной приспособленности нельзя получить ни из наблюдаемого среднего размера семьи, ни из наблюдаемых уровней смертности per se, хотя каждый из них и является компонентом приспособленности. «Суммарный выход» потомства равен произведению выживаемости на средний размер семьи. Так, для следующей совокупности данных как смертность, так и размер 24*
Число при Число до Суммарное Среднее чис
рождении живших до число Детей ло детей на
репродук одного ро
тивного пе дителя
риода
Больные гемофилией 100 50 70 1,40
Здоровые мужчины 100 80 240 3,00
семьи имеют другие значения, однако относительная приспособленность осталась той же самой, что и раньше (7 : 24).
Зависимость между смертностью и приспособленностью заслуживает большего внимания, чем то, которое ей обычно уделяют генетики. В простом приведенном примере смертность в двух когортах дает нам по меньшей мере некоторое указание на их приспособленность: чем выше смертность, тем ниже приспособленность. Однако идентификация генотипа при рождении или на очень ранних стадиях развития не всегда возможна. Некоторые генотипы в большинстве случаев вообще не поддаются идентификации и мы вынуждены поэтому довольствоваться изучением определенных групп особей и их потомства. В качестве примера рассмотрим следующую ситуацию:
Г руппа Число Среднее число Среднее число Среднее число
семей рожденных умерших детей живых детей
Детей
I 100 7 3 4
II 100 2 0 2
Прежде всего не совсем ясно, чью приспособленность намерен определить генетик из данных такого типа. Так, для изучения приспособленности детей требуется информация о числе потомков, оставленных этими детьми, которой мы не располагаем. Если мы будем определять приспособленность двух групп родителей, то в этом случае приспособленность оказывается тем выше, чем выше смертность их детей! В группе I смертность составляет 3/7 = 43%, тем не менее родители из этой группы имеют в среднем по четыре ребенка на семью. В группе II, где смертности нет, в живых остаются только по два ребенка на семью. Во многих эпидемиологических исследованиях мы часто сталкиваемся с вопросом: «Кого считать — мертвых или живых?» При исследовании приспособленности всегда следует учитывать живых. Тем не менее некоторые генетики используют данные о смертности в качестве (обратного) показателя приспособленности и в результате приходят к сомнительным или ошибочным выводам. Приведенный здесь пример дан не ради того, чтобы продемонстрировать такую ситуацию, хотя для иллюстрации нашей точки зрения в нем и подчеркнуты определенные моменты. Ситуация, аналогичная рассмотренной в последнем примере, встречается во многих человеческих популяциях. Например, можно допустить, что в группу I входят семьи с низким социально-экономическим положением, а в группу II — семьи с высоким социально-экономическим положением. Для группы с более высокой детской смертностью действительно характерны большие размеры семьи.
Существует еще одна грань понятия относительной приспособленности, которая не так давно была источником затруднений для генети-ков-популяционистов, и нуждается в дополнительном пояснении. Рассмотрим еще раз относительные приспособленности 2:3:1 для АА, Аа и аа. Предположим, что каждый гетерозиготный индивидуум (Аа) имеет в среднем по три взрослых ребенка. В такой модели вовсе не подразумевается, что у каждого гомозиготного индивидуума АА или аа также родится по три ребенка при смертности 1/3 и 2/3 соответственно. Приведенные соотношения могут быть обусловлены более низкой плодовитостью (fertility, или fecundity) гомозиготных индивидуумов, т. е. в первую очередь меньшим числом самих рождений, а не тем, что часть детей умирает после рождения. Дело в том, что генетический отбор не обязательно связан с какими-либо регистрируемыми смертями. При описании последствий генетического отбора мы действительно пользуемся такими терминами, как «элиминация» и «потери», однако эти термины являются чисто риторическими и не означают действительной гибели или смерти.
