Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Это выражение описывает состав нового поколения до отбора. Теперь мы можем обобщить наши расчеты и подвести итог в алгебраической
24—322
Таблица 21.1
Одно поколение отбора в популяции со случайным скрещиванием
Г енотип Частота Относительная Частота после Новая час Частота перед
до отбора, приспособлен отбора, fw тота гена; отбором в сле
f ность, W см, (1) дующем поко
ления, /'
АА Р2 % p2wn Р' Р'2
Аа 2pq Щг 2pqwi 3 2р'я'
аа Щ2 92®22 я’ Я'2
Сумма 1 Т 1 1
, _ р2и>п + рдщ2 , _ pqwia + д2Щ2 Р *г\ * Q гту
форме, приведенной в табл. 21.1, в которой представлен основной цикл отбора в поколении и уравнение (1), дающее рекуррентное соотношение для частот генов в двух последовательных поколениях.
Дифференциальная приспособленность генотипов возникает в результате действия самых разнообразных механизмов, о большинстве из которых мы лишь смутно догадываемся; только немногие из них могут быть раскрыты на основании экспериментов или наблюдений. Сам факт отбора легко обнаруживается по изменению генетического состава популяции, однако точный механизм осуществления этого изменения остается в значительной степени неясным. Генетики рассматривают целый ряд возможных механизмов. Так, например, особи некоторых генотипов могут быть более плодовитыми, чем другие. Не исключена также, что приспособленность определяется не плодовитостью per se, а способностью скрещиваться на более ранней стадии, благодаря чему образуется большее число потомков. Компоненты приспособленности рассматриваются в одной из работ, где затронуты упомянутые вопросы [592]. Некоторые генотипы могут быть более, чем другие, восприимчивы к определенным болезням, что уменьшает их шансы на участие в размножении или ослабляет их воспроизводительные способности. Причина дифференциальной приспособленности может быть связана с любой стадией жизненного цикла — от оплодотворения до смерти. Какой бы ни была при этом биологическая основа, дифференциальная приспособленность определяется просто совокупностью всех причин, приводящих к дифференциальному представительству генов от различных генотипов в следующем поколении. Поэтому Райт [694] писал, что «отбор, подобно корзине для бумаг, вбирает в себя все причины направленного изменения частоты гена, не связанные с мутациями или привнесением генов извне». Должно быть достаточно ясно, что слово-«приспособленность» используется в популяционной генетике только как технический термин, полностью лишенный того значения, которое ему придают в обыденной речи. В частности, приспособленность не находится в необходимой или прямой связи с физической силой, приятной внешностью, математическим дарованием, деловитостью, спортивными способностями. Единственное, что имеет здесь значение, — это-число генов, привносимых данным индивидуумом в поколение потомков. В генетической литературе термины «жизнеспособность» (viability), «селективная ценность» (selection value), «адаптивное значение»
(adaptive value) часто используются как синонимы относительной приспособленности.
Поскольку относительная приспособленность относится к дифференциальной передаче генов различными генотипами потомкам, я называю приводимое выше определение приспособленности ретроспективным. Иначе говоря, в общем случае приспособленность особи нельзя определить из ее собственных свойств; такое определение возможно лишь по завершении процесса воспроизведения. Таким образом, термин «приспособленный» имеет много общего с титулом «чемпион». Мы не в состоянии определить чемпиона до окончания состязаний. Подобно этому, нельзя оценить приспособленность особи, пока она не внесла генетического вклада в следующее поколение.
Итак, должно быть совершенно ясно, что различия в приспособленности генотипов не обязательно приводят к каким-либо непосредственно наблюдаемым явлениям, фиксируемым в традиционной статистике рождаемости и смертности или в эпидемиологических данных. При изучении двух поколений приспособленность генотипа измеряют средним числом его потомков, причем при расчете различные поколения рассматриваются на одной и той же стадии жизненного цикла (ср. [524]). Однако это скорее определение, чем общий практический метод оценки относительной приспособленности; в последнем требуется прежде всего идентифицировать индувидуальиые генотипы, а затем провести длительные наблюдения. Даже если это окажется возможным, нас подстерегают другие ловушки, о которых следует иметь представление. В качестве иллюстрации рассмотрим следующий пример, который удовлетворяет условиям исследования по двум поколениям.
Число Число до Общее Среднее число
при рож живших до число жи детей на одно
