Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ли Ч. -> "Введение в популяционную генетику " -> 159

Введение в популяционную генетику - Ли Ч.

Ли Ч. Введение в популяционную генетику — М.: Мир, 1978. — 557 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievpopulyacionnu1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 153 154 155 156 157 158 < 159 > 160 161 162 163 164 165 .. 263 >> Следующая

Основное предположение, принимаемое в теории естественного отбора, состоит в том, что некоторые наследственные типы популяции имеют определенное преимущество перед другими в выживаемости или способности к воспроизведению. Число комбинаций генов, на которые может действовать отбор, поразительно велико. Для каждого трехаллельного локуса у диплоидного организма возможны шесть генотипов. Если бы в каждой зиготе сдержалось всего 200 локусов, то число возможных генотипов равнялось бы 6200(!). Если бы в зиготе было 5000 локусов, то число возможных генотипов уже стало бы астрономически велико. Для комбинирования генов имеются почти неограниченные возможности, и неудивительно, что, какой бы большой ни была панмик-тическая популяция, в ней не существует двух особей (за исключением идентичных близнецов), все гены которых были бы одинаковыми. Поэтому большие популяции всегда обладают громадным резервом изменчивости. Это свойство можно назвать «пластичностью» популяции.
При изменении условий среды существующие генотипы могут утратить способность к выживанию; однако в пластичной популяции возможна рекомбинация генотипов, что приводит к появлению новых, более приспособленных форм. Таким образом, адаптация является ответом скорее популяций, чем отдельной особи, которая не способна адекватно и непосредственно реагировать на изменения среды с помощью полезных мутаций в том месте и в то время, когда в них возникает потребность.
Отбор действует на любой стадии жизненного цикла организма, причем в разных случаях способы отбора могут быть самыми разнообразными. Следует учитывать, что при использовании математических методов биологические факты должны быть сведены к абстрактным понятиям, отражающим их реальную сложность. Необходимо понять, что такое упрощение является всего лишь методическим приемом. Если мы его применяем -— это не означает, что сложность и целостный характер биологических взаимосвязей игнорируются. Они, конечно, остаются тем фундаментом, на котором строится любая математическая модель.
Первичным результатом отбора является изменение частот генов, связанных с признаком, который испытывает действие отбора. В боль-
шой популяции отбор является, вероятно, главной силой, ответственной за изменение генных частот. Такое изменение представляет собой элементарный шаг эволюции. В большинстве последующих параграфов мы будем иметь дело с простейшей моделью: одной парой аллелей, относительно которой предполагается, что ее влияние на приспособленность организма не зависит от остальных локусов.
§ 1. ОТНОСИТЕЛЬНАЯ ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ ГЕНОТИПОВ И ЦИКЛ ОТБОРА В ПОКОЛЕНИИ
Когда изучают проблемы отбора, каждому генотипу ставят в соответствие определенную величину «относительной приспособленности» (relative fitness). Пусть неотрицательные величины w 11:^22:^33 обозначают относительные приспособленности генотипов АА, Аа и аа соответственно. Эти величины w служат мерой относительных вкладов указанных генотипов (в пересчете на одну особь) в генетический состав следующего поколения. Смысл сказанного станет яснее из простого числового примера. Рассмотрим популяцию (р2, 2pq, q2) — (lj9, 4/9, 4/9) с р = 1 /3 и относительными приспособленностями генотипов 2:3:1. Это означает, что вклад каждой особи А А (в качестве родителя) в генетический состав следующего поколения в два, а каждой особи Аа в три раза превосходит соответствующий вклад любой особи аа. Фактические вклады особей данной популяции (после отбора) в генофонд следующего поколения, обусловленные вкладами различных генотипов, рассчитываются следующим образом:
Генотип АА Аа аа Сумма
До отбора 1/9 4/9 4/9 1,00
Относительная приспособленность 2 3 1
После отбора 2/9 12/9 4/9 2,00
В последней строке представлен реальный вклад родительской популяции в следующее поколение. Тот факт, что сумма таких вкладов равна 2,00, не означает удвоения размера популяции. Просто он отражает наш произвольный выбор чисел 2, 3, 1 в качестве величин относительных приспособленностей. Те же самые относительные приспособленности можно с равным успехом представить в виде 1,00; 1,50; 0,50; в этом случае новая сумма частот после отбора была бы равна единице; представив их в виде 2/3, 1, 1/3, мы получим сумму, равную 2/3; иными словами, можно взять любые три положительные величины, связанные отношением 2:3:1. Следует отметить, что после отбора (т. е. с учетом отдельных вкладов различных генотипов) структура эффективно воспроизводящейся (родительской) популяции будет 2:12:4= = 1:6:2 вместо исходной структуры 1:4:4. Новая частота гена в популяции после отбора (1, 6, 2) равна
,_ 1 + 3 _ 4 , ^ 3 + 2 = 5
Р 9 9 ’ q 9 9 ’
тогда как исходными частотами были (р, <7) = (1/3, 2/3). Дифференциальные вклады родительских генотипов вызвали изменение частот генов в поколении потомков. При случайном скрещивании следующим поколением будет
(р'+<7')2 = ( 16, 40, 25)/81.
Предыдущая << 1 .. 153 154 155 156 157 158 < 159 > 160 161 162 163 164 165 .. 263 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed