Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
(13)
Ph =
гг
(14)
среднее М = — , дисперсия V = —
л л2
(15)
(16)
(18)
(- г)! (- 1)* И (—г — Щ
r(r+ 1) ••• (r + fe — 1) _ (г + k— 1
kl
k
(19)
Установив распределение (14) и его производящую функцию (16), мы можем несколько расширить наше ограничение относительно г (г — положительное целое число) и просто считать (14) выражением для распределения, а (16) — соответствующей ему производящей функцией для любого положительного значения г.
§ 4. ВЕРОЯТНОСТЬ ПОТЕРИ МУТАЦИИ ПРИ ОТРИЦАТЕЛЬНОМ БИНОМИАЛЬНОМ РАСПРЕДЕЛЕНИИ РАЗМЕРА СЕМЬИ
Теперь вернемся к проблеме определения вероятности потери нового мутантного гена при отрицательном биномиальном распределении величин k. Воспользуемся тем же самым методом, который мы применили в § 2 для распределения Пуассона. Для упрощения арифметических расчетов предположим, что отрицательное биномиальное распределение числа детей, приходящихся на семью (k), имеет следующие среднее и дисперсию:
М = — = 2, у = И = 4. (20)
Р Р2
Решая уравнения относительно входящих в них параметров, получаем
р = <7 = у и г=2. (21)
Мы используем М = 2, чтобы иметь возможность сравнить наши результаты с теми, которые получены из распределения Пуассона со средним
/п=2. Строго говоря, точного соответствия здесь нет, так как отрицательное биномиальное распределение имеет два параметра вместо одного. Дисперсия могла бы быть и больше, например равной 6, 7 или 8; наше предположение, что V—4, произвольно и сделано исключительно ради простоты арифметического расчета.
Как и прежде, обозначим через х число детей, гетерозиготных по мутантному гену в семье с k детьми. При нормальном расщеплении и в отсутствие отбора распределение х будет биномиальным для любой данной величины k\ его производящая функция ?(5)=-^—Ь—- s одинакова
с (7). Производящая функция H(s) для распределения х получается путем замены s в G(s) на g'(s). На основании (16) мы имеем
H(s) = G(g(s)) =
(22)
Отсюда следует, что распределение х также является отрицательным биномиальным, но с новыми параметрами
Р — Т~Т~— > Q =
1 + р ’ 1 + р'
причем г сохраняется тем же, что и для распределения k. Подставляя p = q=~в (21), мы находим Р=2/з, Q = 73, а производящая функция
(22) превращается в
»м-(т^Ы*- <23>'
Среднее и дисперсия распределения х равны (см. также примечание 10) EW = r-J = Y==1’ V(x) = ^ = f=l,50. (24)
Вероятность потери нового мутантного гена в первом, втором и третьем поколениях по (23) равна соответственно
Р (Х1 = 0) = Hl(0) = = -1- = 0,44444,
Р (х2 = 0) = Я2 (0) = Я (Я (0)) = Я (4/9) = | -| = 0,61248,
1 ~ 3 9
Я (0,61248) =
2_ \ 2
3
1 — — (0,61248)
= 0,70172 и Т. Д.
Основное рекуррентное соотношение для вероятности потери мутации идентично (12). В последнем случае вероятности потери при одинаковом среднем числе детей превышают те, которые получаются при распределении Пуассона. Подробные расчеты, но с другими параметрами и с отбором представлены в работе Коджимы и Келлера [319].
§ 5. ДАВЛЕНИЕ ПОВТОРНЫХ МУТАЦИЙ
Большинство мутаций по воле случая утрачивается через несколько поколений после своего появления, однако в каждом поколении мутации возникают вновь. В этом состоит главная причина того, что в популяциях поддерживается так много мутаций. Скорость мутирования на поколение варьирует для различных локусов; некоторые локусы мутируют чаще других. Тем не менее при постоянстве условий среды для определенного локуса эта скорость из поколения в поколение остается довольно постоянной. Поскольку скорости мутирования значительно возрастают при воздействии высоких температур, рентгеновских и других коротковолновых лучей, различных химических веществ и т. д., есть все основания полагать, что эти скорости изменяются с изменением условий среды. Однако при последующем изложении мы будем предполагать, что среда однородна и что скорости мутирования остаются постоянными из поколения в поколение.
Пусть «типичным» геном будет А, а мутантным — а, и пусть ц — скорость мутирования от Л к а за поколение. Если частота гена А в популяции в некотором поколении равна рп и ц из них мутирует в а, то частота а в следующем поколении увеличивается на величину црп. Таким образом,
Pi = Po(l—И).
Рп = Ро (1 — t1)"»
Es. = iiz3a = (i _ ц)». (25)
