Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
H(s) = Po + Pl{-L+±s) + Р,[~ + у + -ys)*, (8)
потому что при наличии k детей распределение х гетерозигот будет задаваться разложением Выражение (8) получается из (3)
путем замены каждого s на g(s) —^SY Таким образом, производя-
щую функцию (8) для распределения мутантных гетерозигот можно записать в краткой форме:
Н (s) = G (g (s)). (9)
Когда распределение числа детей является пуассоновским, функция G(s) имеет форму (5). Подставляя в этом выражении вместо s ^—f-
мы П0ЛУЧИМ производящую функцию для распределения х:
/1,1 N 1 1
m----1--s --------т —ms
H(s) = e~me 12 2 } = е 2 е2 , (10)
т. е. она имеет тот же вид, что и выражение (5), но в ней т заменено на
—т. Если E(k)=m = 2, то Е(х) 1. Тогда (10) превращается в
равенство
H(s) = e~le, (11)
отражающее распределение числа (х) мутантных гетерозигот.
Теперь мы в состоянии рассчитать вероятности потери нового мутантного гена в разных поколениях. Вероятность такой потери в первом поколении (га=1) получаем подстановкой s = 0 в производящую функцию (11); тогда
Р (Xl = 0) = Н1 (0) = Я (0)=е-1 = 0,36788.
Согласно использованному выше принципу составных распределений, вероятность потери во втором поколении равна
р (Х% = 0) = Я2 (0) = Я (Я (0)) = Я (0,36788) = е~1 е0’36788 = 0,53146 и в третьем
Р (х3 = 0) = Я, (0) = Я(Я2 (0)) = Я (0,53146)=е-1 е0'53146 = 0,62591.
Именно эти величины приведены в табл. 20.2. Если через п обозначить число поколений после появления мутации, то общее рекуррентное соотношение имеет вид
Р К+1 = 0) = ^+1 (0) = Н (Нп (0)) = я [Р (хп = 0)),
'П+. = Я(У> 02)
где 1п = Р(хп = 0) —вероятность исчезновения мутантов в ti-ш поколении. До сих пор нас интересовала только вероятность потери (х=0) мутантного гена. С помощью более сложных расчетов можно найти вероятность сохранения любого числа мутантных генов в любом поколении, так как вероятность xn = h, к примеру, равна коэффициенту при sh в производящей функции Hn(s).
§ 3. ОТРИЦАТЕЛЬНОЕ БИНОМИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
РАЗМЕРА СЕМЬИ
В предыдущих параграфах мы предполагали, что размер семьи (число детей в семье) подчиняется распределению Пуассона. В некото> рых случаях это действительно так (см. примечание 1 в конце главы). Коджима и Келлер [319] отмечают, что распределение человеческих семей по размеру при одной и той же средней величине соответствует отрицательному биномиальному распределению, а не распределению Пуассона. В этом параграфе мы рассчитаем вероятность потери новой мута-
ции в предположении, что распределение k является отрицательным биномиальным, а не пуассоновским. Прежде всего мы скажем несколько слов об отрицательных биномиальных распределениях с тем, чтобы дать необходимую основу для дальнейшего изложения (см. также упр. 7).
Продолжим рассмотрение независимых «испытаний» с постоянной вероятностью «успеха» р и вероятностью «неудачи» q= 1 —р. Вероятность k неудач подряд, следующих за первым успехом, равна qhp, где k = 0, 1,
2, 3, ... . Такое распределение известно под названием геометрического. В более общей задаче требуется найти вероятность получения k неудач, предшествующих г успехам. Эту вероятность легко находят путем следующих рассуждений. Общее число испытаний равно k+r, причем последнее из них является г-м успехом. В предшествующих k+r—1 испытаниях должно быть только г—1 успехов и k неудач с биномиальной вероятностью.
Поскольку последнее испытание является успехом, чтобы иметь всего г успехов, мы умножаем вероятность (13) на р для расчета вероятности иметь k неудач и г успехов.
Такой тип распределения k известен под названием отрицательного биномиального распределения. Заметьте, что р представляет собой постоянную вероятность, а г — определенное число успехов. Следовательно, р и г—параметры этого распределения, a k — переменная величина, как и в геометрическом распределении. Среднее и дисперсия отрицательного биномиального распределения имеют вид:
Видно, что для отрицательного биномиального распределения дисперсия всегда больше среднего. Для распределения Пуассона среднее и дисперсия равны.
Вероятностная производящая функция для отрицательного биномиального распределения имеет вид
так как при разложении, согласно биномиальной теореме, мы имеем
0(s) = pr( 1 — Я9) г =
= 1 +(-j)(_^) + (-^(-^ + ...+ (-^(-<7s)ft+...}, (17)
а коэффициент при sh в (17) равен вероятности (14). Чтобы в этом убедиться, нам следует установить следующее тождество для биномиальных коэффициентов (опуская общие множители рг и qh):
В справедливости этого выражения можно удостовериться непосредственно, если выписать его полностью
