Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
вероятность вероятность вероятность вероятность
потери сохранения потери сохранения
In 1 In In 1 In
1 0,3679 0,6321 0,3642 0,6368
2 0,5316 0,4685 0,6262 0,4738
3 0,6259 0,3741 0,6197 0,3803
4 0,6879 0,3121 0,6811 0,3189
5 0,7319 0,2681 0,7246 0,2764
6 0,7649 0,2361 0,7572 0,2428
7 0,7905 0,2096 0,7826 0,2175
15 0,8873 0,1127 0,8783 0,1217
31 0,9411 0,0589 0,9313 0,0687
63 0,9698 0,0302 0,9591 0,0409
127 0,9847 0,0153 0,9729 0,0271
ОО 1,0000 0,0000 0,9803 ' 0,0197
Обоснование этого метода расчета дается в следующем параграфе. Итак, мы видим, что если в поколении имеется 100 новых мутаций, то более половины из них (53%) будут потеряны их потомками за два следующих поколения после их появления.
Подобно этому, если новый мутантный ген сохранится в первых двух поколениях, то он опять подвергнется такому же риску быть потерянным в третьем поколении. Вероятность того, что он будет потерян в трех поколениях после своего появления, равна
4 = е—с—0.Б31Б* = g 0*4685 _ 0}6259>
Используя этот метод вычисления, Фишер [165] составил таблицу вероятностей потери (1п) и сохранения (1—1п) единичного мутантного гена для 127 поколений (табл. 20.2). Как видно из таблицы, за 15 первых по-
g
колений 88,7%, или около — генов, не сможет сохраниться из-за случайной утраты. Предельная величина вероятности потери 1п равна 1. Мы рассматриваем здесь только «нейтральные» гены, которые для обладающей ими особи не являются ни полезными, ни вредными. Рассмотрение благоприятных мутаций (правая половина табл. 20.2) отложим до тех пор, когда мы будем готовы к обсуждению последствий отбора (гл. 24, § 7).
Поскольку потеря новой мутации представляет собой необратимый процесс, большинство мутантных генов никогда не закрепится в популяции. Огромное большинство их будет утеряно в течение нескольких поколений после появления, даже если некоторые из них в гетерозиготном или гомозиготном состоянии окажутся благоприятными для особи. В естественных популяциях закрепятся лишь немногие «счастливцы». Этот вопрос подробно разработан Эвенсом [131—133].
§ 2. МЕТОД ПРОИЗВОДЯЩИХ ФУНКЦИЙ
Теперь для обоснования словесного изложения, данного в предыдущем параграфе, рассмотрим в общих чертах формальный метод. Однако для конкретизации мы будем и впредь использовать пример мутации одного гена. Пусть k = 0, 1, 2, ... — число потомков, получившихся от скрещивания ААХАа, где а — новый мутантный ген.
Если ро, pi, р2, ••• — вероятности иметь 0, 1, 2, ... потомков, то мы определим вероятностную производящую функцию следующим образом:
G(s) = р0 + Pls + p2s2 + ... + pks* + ..., (3)
где вероятность получения k потомков просто представляет собой коэффициент при sh. В частности, (?(0) =р0—• вероятность полного отсутствия
потомков. Выражение в явном виде для G (s) зависит от типа распределения (ро, рь р2 ...). Для распределения Пуассона (1) величины р имеют вид
* = 0,1,2, 3,...Л...,
—т (, т2 т3 тк Л ...
р*=е ....................?•'•']• (4)
Следовательно, вероятностная производящая функция для распределения Пуассона с параметром т равна
G(s) = e~mems, (5)
где
ems=l +ms + № + ...i^ + ..., (6)
21 ^ k\ w
a pk есть коэффициент при sh.
Выше мы обозначали символом k число потомков генотипа АА или Аа. При нормальном расщеплении и отсутствии отбора вероятность для потомка иметь генотип АА или Аа равна '/г- Обозначим через х число
потомков Аа в семье. Предположим, что для любой данной величины k
распределение х является биномиальным. Например, при k = 3 вероятность получения 0, 1, 2, 3 мутантных гетерозигот определяется членами
разложения ^—1—^3, т. е. равна */8, 31з, 31з, 4s соответственно.
Распределение k является распределением Пуассона; для любой фиксированной величины k условное распределение будет биномиальным. Теперь попытаемся найти общее распределение х, которое является сложным, состоящим из двух распределений. Вероятностная производящая функция для основного биномиального распределения (&=1) равна
еИ = (т + 7-)- <7>
Следовательно, если производящая функция для распределения k (дети) имеет общую форму (3), то производящую функцию для распределения х (гетерозиготные дети) можно записать в виде
