Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
0,78755, что дает 1, т. е. генетически оба бессмысленны. Используя значение Я* = 0,5442 из (27) и (28), мы можем рассчитать величины!)* и R*. Неустойчивая стационарная точка
изображена в виде светлого кружка на рис. 19.3; два устойчивых
будем иметь в виду, что p~D-\- ~-Н и q=-~-H-\-R являются частота-
в формуле (25) равна единице, но ~H-\-R~q. Следовательно,
(27)
(0,0,1)
и
R =
(28)
Аналогично при равновесии D'—D. Из (23) мы имеем
Решая это уравнение, получаем
D 2-4Я + Я2 2 — 3 Я
(29)
Я3+8Я2—12Я + 4 = 0.
(30)
(ДЯ,К)* = (0,3249; 0,5442; 0,1309)
положения отмечены черными кружками. Штриховая линия, проходящая через неустойчивую точку, делит всю площадь треугольника на два участка, или области. Все популяции из правой области будут стремиться к состоянию -у, Оj , а популяции из левой области будут
приближаться к состоянию (0, 0, 1). Только те популяции, которые находятся точно на штриховой линии, будут приближаться к (D, Я, R)*. Небольшое отклонение от этой кривой может заставить популяцию двигаться в направлении к (0, 0, 1) или ^-j-t oj . Уравнение такой штриховой линии (разделяющей граничной линии) еще не найдено.
§ 7. АССОРТАТИВНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ ПО КОЛИЧЕСТВЕННЫМ ПРИЗНАКАМ
В предыдущих параграфах системы скрещивания рассматривались в отношении одного аутосомного локуса, а такое рассмотрение несколько произвольно. Мы привели их главным образом для иллюстрации возможных генетических последствий при разных системах ассор-тативного скрещивания. Теперь обсудим обычное положительное ассортативное скрещивание, основанное на фенотипическом подобии родителей в отношении какого-либо количественного признака (например, роста), контролируемого многими локусами. Чтобы вкратце рассмотреть этот вопрос, обратимся к простой ситуации, когда генные эффекты разных локусов равны и аддитивны и все гены разных локусов имеют одинаковые частоты. Для дальнейшего упрощения эффект гена можно принять за единицу. Все эти допущения можно суммировать следующим образом:
частота (А, а)=частота (В, Ь)= . . . =(р, q), эффект (А, а)=эффект (В, Ь)= ¦ . . =(1, 0),
Y (Аа ВВ сс Dd)=Y (Ла)+У(ВВ)+У(сс)+У(Ш)=1+2+0+1=4, (31)
где У —значение количественного признака для данного генотипа (генотипическое значение). Хотя некоторые из общих свойств, подлежащих описанию, касаются п локусов, наш конкретный пример ограничивается только двумя локусами. Таким образом, значения генотипов по двум локусам будут следующими:
Aabb
Г енотипы aabb
ааВЬ
Фенотипические 0 1
значения
Видно, что генотипические значения всегда равны просто числу прописных букв (или положительных аллелей), содержащихся в обозначении генотипа. В случаях двух локусов генотипическое значение 2 имеют особи трех генотипов, а именно: AAbb, АаВЬ, ааВВ. В общем случае п локусов фенотипические классы, кроме самых крайних, состоят из множества различных генотипов.
Положительное ассортативное скрещивание в отношении какого-то количественного признака (например, роста) означает, что скрещива-
ААЬЬ
ААВЬ
АаВЬ ААВВ
АаВВ
ааВВ
2 3 4
(32)
ния типа ВысокийХВысокий, СреднийХСредний, НизкийХНизкий встречаются чаще, чем при случайном скрещивании. Предпочтение партнеров по скрещиванию примерно одинакового роста приводит к положительной корреляции по росту между партнерами и к положительной корреляции между аллелями локусов, определяющих рост.
Иллюстрируя в соответствующих главах влияние инбридинга на популяцию, мы ограничились однолокусной моделью и не останавливались на случаях с двумя и более локусами, так как при инбридинге, основанном на генетическом родстве родителей, нет корреляции между аллелями разных локусов. Ранее мы использовали F для обозначения корреляции между объединяющимися гаметами, которая является также и корреляцией между аллелями одного локуса. Здесь же при рассмотрении ассортативного скрещивания на основе фенотипических величин необходимо разграничить корреляцию объединяющихся гамет (F) и корреляцию аллелей (/).
Пусть г {А, А) будет корреляцией между двумя аллелями локуса {А, а); мы не даем здесь ее строгого определения. Положительное ассортативное скрещивание приводит к ненулевому г (А, А), так как скрещивания типа ВысокийХВысокий и НизкийХНизкий встречаются чаще, чем при случайном скрещивании. Точно так же будет существовать и корреляция г {В, В). Опять же обходясь без строгого определения, обозначим через г(В, А) корреляцию между аллелями локуса (А, а) и аллелями локуса (В, Ь). Скрещивание, ассортативное по фенотипическим значениям, приводит также к установлению г (А, В), поскольку это значение определяется как локусом (А, а), так и локусом (В, Ь). Любой «положительный» аллель (или прописная буква) в генотипе имеет одинаковое по величине действие на количественный признак независимо от того, к какому локусу принадлежит этот аллель. Другими словами, в аддитивной модели (32) стирается отличие между локусами и различается только состояние аллеля (соответствующее прописной или строчной букве). Нет разницы между А и В, а равно и между а и 6, но имеется разница между состояниями, обозначенными прописными буквами (А или В) и строчными буквами (а или Ь). Можно показать, что в равновесной популяции [87, 664, 703] корреляции между аллелями независимо от того, принадлежат они одному локусу или разным, одинаковы:
