Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
3 г 3
Описанное выше равновесие устойчиво, оно подробно обсуждается в работе Фолка и Ли [169]. Мы ограничимся здесь следующими двумя
простыми числовыми примерами с д = —:
Поколе D Пример I R D Пример II
ние Н Н R
0 0,100 0,700 0,200 0,200 0,400 0,400
1 0,152 0,544 0,304 0,125 0,625 0,250
2 0,141 0,578 0,281 0,147 0,559 0,294
ОО 1/7 4/7 2/7 1/7 4/7 2/7
Замена К на 1 /К приведет к взаимной перестановке величин D и R, но не повлияет на Н вследствие симметрии стационарной линии (21). Если за счет случайной флуктуации величина D/R = K в популяции изменится, то популяция будет приближаться к стационарному состоянию, определяемому новой величиной К, и не будет возвращаться к состоянию, определяемому своей первоначальной величиной К¦ Другими словами, перемещение популяции ограничено прямой линией, проходящей от вершины к-основанию треугольника. Если популяция переместится на другую линию, то она будет двигаться вдоль новой линии. Это очень интересный тип равновесия, когда стационарная линия устойчива, а различные величины К нейтральны.
Можно построить много других систем ассортативного скрещивания, а также ввести в них отбор. Для рассматриваемой системы скрещивания действие отбора проявляемся в смещении стационарной линии вверх или вниз [169].
§ 6. ДРУГОЙ ТИП АССОРТАТИВНОГО СКРЕЩИВАНИЯ
Еще один тип ассортативного скрещивания, исследованный Финнеем [159], Уоркманом [658] и Карлином и Фельдманом [266, 267], характеризуется отсутствием скрещиваний типа ААу^АА и АаУ^Аа, однако при этом общая частота скрещиваний пропорциональна частоте родителей женского пола в популяции. Смысл подобной модели становится ясным, если обратиться к растениям. Пусть, как и раньше, D, Н, R будут частотами АА, Аа, аа соответственно; D-\-H-\-R = 1. Рассмотрим родительское растение женского пола АА, которое образует D семяпочек (Л). Все семяпочки будут оплодотворяться пыльцой растений Аа и аа, но не растений АА. Стало быть, среди участвующей в оплодотворении пыльцы соотношение типов следующее: H-\-R. Деле-
Система, в которой отсутствуют скрещивания АА\АА и АаХАа, а частота скрещиваний других типов пропорциональна частоте родителя женского пола
Родитель
женского
пола
Образуемые
семяпочки
Пыльца
{А)
(а)
Потомки
АА
Аа
АА
Аа
аа
D (А)
Тн TH+R
H + R H + R
Н (А) Н (а) R (а)
D
R
D + R D + R
D+—H ~H+R 2 2
— DH _2____
H+R
THR
D + R
H + R
H_
2
R[D+TH
DH
D+R
1,00
Сумма
D'
H'
R'
ние на H+R = 1—D дает частоты, в сумме составляющие единицу
(табл. 19.4). Аналогичной будет ситуация и для родительского женского растения Аа, которое образует ~Н(А) и -^-#(а) семяпочек; они
будут оплодотворяться пыльцой растений АА и аа, но не растений Аа. Наконец, для родительского женского растения аа пригодна пыльца от всех растений популяции. Соотношения в потомстве, получаемом при таком скрещивании, даются в табл. 19.4, из которой можно получить следующие рекуррентные соотношения;
ГУ = — (—-—^] , (23)
2 \H + R D + R)' V ’
н, = rD(H + 2R) ,_Н, R(2D + H) т)
2 (H + R) 2 2 ’ ' ;
л_____, _я
2 (D+R) 2
(25)
Имеется много различных способов записи таких рекуррентных соотношений. Например, (H+R) (D+R) = (1—D) (1—H)=R+DH. Приведенные выше выражения взяты из табл. 19.4. Разбирая уравнения (23) — (25), можно сразу же прийти к двум решениям (стационарным состояниям):
(Д Я, Я) = (0,0,1) или(-1, -L, О). (26)
Более того, оба решения соответствуют устойчивым состояниям. Это означает следующее: если популяция близка к стационарному состоянию, то она будет приближаться к нему как к некоему пределу. Проблема устойчивости стационарного состояния будет детально обсуждаться в главах об отборе (гл. 21—23). Здесь же отметим, что существование двух стационарных состояний приводит к существованию третьего неустойчивого стационарного состояния, находяще-
гося где-то между двумя устойчивыми состояниями. Чтобы найти его,
ми генов. При равновесии R'=R; это означает, что величина в скобках
Рнс. 19.3. Стационарные состояния в системе скрещивания, заданной в табл. 19.4.
Черные кружки — устойчивое состояние; светлый кружок — неустойчивое состояние. Штриховая линия служит границей между двумя областями притяжения.
Приравнивая друг другу оба выражения для D, т. е. (27) и (29), имеем [226, 227]
Решением, приемлемым с точки зрения генетики, будет Я* = 0,544198. Один из двух других корней уравнения отрицателен, а второй равен
