Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
ных величин w даны в табл. .19.2. Наиболее значительный вывод из проведенного нами анализа заключается в том, что особи с доминантным и рецессивным признаками присутствуют в популяции в равных долях, даже если отрицательное ассортативное скрещивание является неполным.
Частоты фенотипических скрещиваний при равновесии равны ДомХДом ДомХРец РецХРец
1 „ ч JL„ _..ч (14)
Величины (14) также приведены в табл. 19.2. Два варианта скрещивания между особями одного и того же фенотипа встречаются с равной частотой при любой степени отрицательной ассортативности. Коэффициент корреляции между скрещивающимися фенотипами в равновесной популяции равен —w (упр. 7).
§ 5. ОТСУТСТВИЕ СКРЕЩИВАНИЙ МЕЖДУ ОДИНАКОВЫМИ ГЕНОТИПАМИ
В природе, несомненно, существует много различных типов положительного и отрицательного ассортативного скрещивания, и наши знания
о действительно имеющихся у разных организмов системах скрещивания очень ограниченны. Специалисты по биометрии исследовали большое количество модельных систем, которые могут как соответствовать, так и не соответствовать какой-либо реальной биологической ситуации; в любом случае, однако, они проливают свет на некоторые свойства популяций. Можно построить бесконечное множество таких систем, однако здесь мы упомянем только одну довольно простую, для того чтобы обсудить на ее примере те проблемы, которые были исследованы за последние годы целым рядом авторов [51, 149, 159, 266, 267, 476, 564, 639, €58 и др.]. Для одного из типов отрицательного ассортативного скрещивания характерно отсутствие скрещивания особей с одинаковым генотипом. Для простоты предположим, что все другие скрещивания происходят случайным образом. Пусть D, Я, R— частоты в некотором поколении АА, Аа, аа соответственно; D-\-H-\-R = 1. Тогда частоты скрещиваний различных типов будут такими, как показано в табл. 19.3, где
Т — D(\ —D) Н (I — Н) +R(l—R)= 1 _D2—Я2 —Я2 =
= 2 {DH +DR + HR). (15)
Можно рассчитать частоты в потомстве от скрещивания каждого типа в предположении, что отбор по плодовитости отсутствует. В следующем поколении частоты генотипов будут:
D' = DHJT,
Н' = (DH + 2 DR + HR)/T,
R' = HR/T, (16)
так что D'-\-H'-{-R'=\. При такой системе скрещивания отношение частоты АА к частоте аа сохраняется постоянным из поколения в поколение
D=KR. (17)
Величина отношения определяется, конечно, исходной популяцией. Это означает, что в системе треугольных координат (гл. 1) популяционная точка движется вдоль некоторой прямой линии (определяемой величиной К) от вершины к основанию треугольника. Частота гетерозигот равна
Я= 1—D — 1— (К+ 1)Д. (18)
Таким образом, нам осталось только найти стационарную величину R при данной системе скрещивания. Приравнивая R'=HR/T—R, мы получим условие
и из (18) и (15) имеем
1 —СК+1)Я=1-(/СЯ)*
Решая это уравнение, получим
[1 — (К + 1)RP-R2.
R =
3(К+ 1)-У(К+1)2+8К
(19')
(20)
4(К* + К + 1)
Таблица 19.3.
Частоты скрещиваний различного типа при допущении, что особи одинакового генотипа не скрещиваются, а все другие скрещивания происходят случайным образом
АА Аа аа Сумма
D Н R
АА D 0 DH DR D(l-D)
Аа Н DH 0 HR Н(1-Н)
аа R DR HR 0 R(l-R)
D(\---D) Н( 1- Н) R(l-R) Т
Итак, для каждой величины К, определяемой данной популяцией, существует некое стационарное состояние. Для всех возможных величин К имеется некое геометрическое место точек стационарных популяций. Соответствующее им уравнение можно получить из второго выражения (16) , заметив, что Н'=Н=Т. Оно сводится к следующему [149]:
Н Н
= DR.
(21)
Это уравнение аналогично уравнению H2=4DR для обычной популя-
Рис. 19.2. Пути перемещения к стационарному состоянию для популяций с системой
скрещивания, заданной в табл. 19.3.
Горизонтальная штриховая линия соответствует Я= верхняя кривая соответствует н[и——\=*
2 \ 2 )
“DR, геометрическому месту стационарных точек для популяций с разными значениями DIR—K>
ции со случайным скрещиванием (гл. 1). Графически уравнение (21) изображено на рис. 19.2. Ясно, что в стационарной популяции частота гетерозигот должна превышать величину 0,50. Максимальное значение Н поддерживается при D=R или /С=1. Сделав подстановку в (20), мы получаем D=R = (3—V~%)/6=0,211235, а из (18) Н = У~3/3= =0,577350. Подставляя в (21) D=R = ~-( 1—Н), мы имеем
н{н-т)=т{1-н)'-
откуда Я2= —и П=л/ -L=o,57735.
