Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
С С С С
Щ , » Ы1 , , ,| ^2 , , un tit { )
Ъ Ъ ~т k b “г b “г
представляет собой гармоническую последовательность, в которой С, b и k — константы и п=О, 1, 2, 3, .... Общий член последовательности (1) можно выразить через щ. Так, умножая и числитель и знаменатель ип на «о. мы получим формулу
Си0 __ Си0
bu0+nku0 С + nku0
(2)
позволяющую получить п-й член гармонической последовательности, если дан ее первый член и заданы константы С и k. Обратив внимание на то, что b-{-nk = C/un и
= ГС _ С = С
n+1 b + (n+l)k Ь + nk+k C/un + k ’
можно сразу получить рекуррентное соотношение между двумя соседними членами последовательности (1):
“"+1= C+fet * (3)
Оно известно также под названием «уравнения последовательности» гармонического ряда.
§ 2. ПОЛНОСТЬЮ ПОЛОЖИТЕЛЬНОЕ АССОРТАТИВНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ
Предположим, что дана популяция (г, 2s, t), где r+2s + ?=l, и что ген А полностью доминирует над а. Если все скрещивания происходят между особями одного и того же фенотипа (т. е. особи с доминантным
признаком скрещиваются только с особями, обладающими доминантным признаком, и особи с рецессивным признаком скрещиваются только с особями, обладающими рецессивным признаком), то суммарная частота скрещивания особей с доминантными признаками будет равна г-\-+2s=l—t, тогда как частота скрещивания особей с рецессивными признаками будет равна просто t-й доле всех скрещиваний. Частоты скрещиваний и соответствующих им потомков даны в табл. 19.1. Частоты трех генотипических скрещиваний типа ДомХДом пропорциональны членам уравнения (r-f-2s)2=r2-f4rs+4s2.
Таблица 19.1
Полностью положительное ассортативное скрещивание
Потомки
Скрещивание Частота
AA Aa aa
ААХАА г2 r2 0 0
1 --- t l---t
ААхАа 4 rs 2 rs 2 rs 0
I --- t l --- t l --- t
АаХАа 4 s2 s2 2s3 s3
1 --- t 1 --- t l---t l --- t
ааХаа t 0 0 t
Сумма 1,00 (r + s)2 2s (r + s) S% ¦ \t
l --- t l --- t 1-t '
^ __ AS (Г S) _ (Г S) tin '
При рассмотрении табл. 19.1 прежде всего следует отметить, что при положительном фенотипически ассортатийном скрещивании частота гена не изменяется. В популяции родителей частота гена А равна pn=r-{-s, тогда как в популяции потомков она равна
Р.+.- т=т + 7ГГ ° -^1-г” -г +5 <4>
Однако частоты генотипов в популяции существенно изменяются. Обозначим через Н, как это принято, долю гетерозигот в популяции. Тогда Hn=2s и
2s(r+s) _ (r + s)Hn
1 — t г + s + s
Умножив числитель и знаменатель на 2 и подставляя r-\-s=p и 2s= =Нп, мы получим
(6>
что является рекуррентным соотношением для Н при фенотипически полностью положительном ассортативном скрещивании. Выражение (6) имеет тот же вид, что и уравнение последовательности (3) гармонического ряда, в котором k= 1 и С=2р. Здесь рекуррентное соотношение для Н зависит от частот генов. В этом плане оно не похоже на линейное рекуррентное соотношение для Н при инбридинге, основанном на родстве. Являясь гармонической последовательностью, общее выра-
жение для Нп после п поколений ассортативного скрещивания в соответствии с формулой (2) будет иметь вид
Н = - 2рн°___ (7)
71 2 р+пНо' '
Поскольку р и Но — константы, предельная величина Нп при неограниченном возрастании п равна нулю. Однако в данном случае скорость снижения Н, вообще говоря, намного меньше, чем при близком инбридинге, особенно после нескольких начальных поколений.
Если исходная популяция панмиктическая, то мы имеем Ho=2pq\ уравнение последовательности (6) остается неизменным, однако выражение для его общего члена (7) превращается в
ЯВ = ТХ*-- ^
1 +nq
Чем больше q, тем быстрее уменьшается величина Н.
§ 3. ПОЛНОСТЬЮ ОТРИЦАТЕЛЬНОЕ АССОРТАТИВНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ
Если особи одинакового фенотипа не скрещиваются, а все скрещивания происходят между особями с доминантным признаком и особями с рецессивным признаком, то существуют только два типа исходных скрещиваний, а именно
ааХАА и аахАа.
Y7
Рис. 19.1. Гетеростилия у цветковых растений.
Генотипы: АА — нежизнеспособный, Аа — короткопестичный, аа — длиннопестичный.
Ясно, что в следующем поколении гомозиготы по доминантному аллелю будут отсутствовать. Поэтому в последующих поколениях все скрещивания обязательно будут типа ааХАа и дадут равные численности потомков аа и Аа. Следовательно, равновесное состояние
