Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Наиболее подходящим методом определения частот генов из данных по парам МР является метод максимального правдоподобия (maximum likelihood method). Применяя его к известным численностям отдельных сочетаний (ai, а2,..., а7) совместно с соответствующими им
Таблица 2.7 Ожидаемые численности различных пар МР
Мать Ребенок Общее число
М MN N
М «1 0 ai 4- а2
MN а3 а4 «5 а3 +^4 + ^5
N 0 а6 а7 а6 + а7
Общее число «i-газ ап+а^ав а5 + а7 G
детей
вероятностями, приведенными в табл. 2.5, получим
L = «1 log р3 + (а2 + а3) log р2 q + а4 log pq + (а5 + ав) log pq2 + а7 log q3.
Это выражение можно существенно упростить, учитывая то, что log p2q = 2 log р +log q и т. д., так что все члены этого уравнения будут выражены через компоненты, включающие или log р, или log q. Объединив эти члены, мы получим, что
L = В log р + С log q,
где
В = 3cii + 2 (а3 4* а3) -f- #4 -|~ (а$ 4~ ав)>
а
С = (#2 4~ а3) 4* a4t 4* 2 (а5 4" &в) 4~
Следует обратить внимание на то, что сумма В-\-С содержит утроенные а всех видов, за исключением а4, которое в этой сумме только удвоено. Следовательно, B + C=3G—а4. Положив dL/dp = 0 и разрешив это уравнение относительно р, мы получим
_ В _ з4~ 2 (а2 4~ Дз) 4~ а4 4~ (д5 4~ Дб) /1 q\
В+С 3G— а4 ’ ’
v<-» = TTc-
Выражение (10) содержит информацию о количестве независимых генов. Так, в каждом сочетании мать(М)—ребенок (М) имеются три независимых гена М, чему соответствует член 3 а\. В сочетании мать (М)—ребенок(MN) ребенок получает ген М только от матери, а его ген N является независимым. Таким образом, из трех независимых генов этой пары здесь имеются два гена М, которым соответствует член 2а2, и т. д. Мы должны, однако, отметить, что сочетание мать(МЫ) — ребенок (MN) следует рассматривать так, как если бы здесь имелись только два независимых гена, один из которых —¦ ген М; при такой комбинации мы не можем судить о том, какой именно ген получил ребенок от матери — М или N [75]. Теперь мы видим, что выражение (10) дает долю независимых генов М в совокупности из 3 G—а4 независимых генов.
Поскольку каждая пара MN—MN обладает двумя независимыми генами и частота таких пар в популяции со случайным скрещиванием равна pq и поскольку пары всех других типов обладают тремя независимыми генами каждая, то в среднем на каждую пару МР будет приходиться 2pq + "i(\—pq) =3—pq независимых генов. Максимальное значение pq равно 74; следовательно, на одну пару МР приходится минимум 3,00—0,25=2,75 независимых генов. В случае с группами
крови MN, когда ряд близки к
в популяции чаще любых других, так что среднее число независимых генов на одну пару МР приближается к своему минимальному значению. При малых р или q среднее число таких генов, приходящееся на пару родитель — ребенок, очень близко к трем. Иными словами, родитель и ребенок в этом плане эквивалентны приблизительно 1— независимым индивидуумам.
§ 7. ТИПЫ ПАР СИБСОВ
Типы пар сибсов определяются типом скрещивания родителей. Если, к примеру, родители типа ААУ^Аа имеют двоих детей, вероятность получения пар сибсов АА—АА, АА—Аа, Аа—АА или Аа—Аа для
1
каждого из этих случаев равна —.
4
Если различать порядок рождения сибсов (первый ребенок, второй ребенок), то во всей популяции число типов пар сибсов будет равно девяти; в противном случае это число равно шести. Семьи трех типов: ААу^АА, ААУ^аа и ааУ^аа дают только пары из одинаковых сибсов, тогда как семьи ААу^Аа и ааУ^Аа могут производить пары сибсов четырех типов. Единственным типом семьи, способным дать все девять пар сибсов, является тип АаУ^Аа. Вероятности получения этих девяти пар
задаются девятью членами выражения (—AA-\-—Aa-{--^-aaf. Поэтому
\ 4 2 4 /
для читателя, уже получившего представление о популяциях со случайным подбором пар, наиболее прямой способ расчета частот различных типов пар сибсов в общей популяции состоит в использовании модифицированной схемы вычислений из табл. 1.2. Три столбца, соответствующих отдельным детям под общим заголовком «Потомки», заменяются девятью (или шестью) столбцами для пар сибсов; в эти столбцы вносятся частоты различных видов пар сибсов для каждого типа скрещивания. Суммируя частоты из столбцов такой таблицы, мы получим частоты типов пар сибсов в обычной популяции, которые приводятся в табл. 2.8.
Если А доминирует над а, то, не принимая во внимание порядок рождения, можно выявить фенотипически только три типа пар сибсов. Поскольку доминирование встречается в практических задача^ довольно часто, мы приводим в табл. 2.9 результаты расчета частот пар
