Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
§ 6. УСЛОВИЯ РАВНОВЕСИЯ
На языке путевого анализа условие равновесия определяется постоянством т (а также F) из поколения в поколение; и, следовательно, пути а и b также остаются постоянными. Положив т = т' = const, мы получим F=F'; из (2) и (5) а = а' и Ь = Ь' и эти величины можно выразить через т. Так, например, подставляя (5) в (11) и опуская штрих, мы имеем
&* = i(l+F) = -LQ+bhn),
(14)
2 — т
F = Ь2т = —, откуда т = . (15)
2 — т 1 + F
Последнее соотношение получают также, приняв в (12) F=F'. Напомним, что мы уже выводили это прямым алгебраическим методом в гл. 13.
Выражая F через т, мы также получим
а2 — ---- ----=--------!------=-— . (16)
+ 2(l .....................
2 — т
Возможно, наиболее полезное упрощение, обусловленное равновесием, состоит в том, что путь для одного поколения зигот (9) сводится к
Ьа= — л/~ !±Z1 = -L (17)
2 V 1 + F 2
какой бы ни была система скрещивания и независимо от степени инбридинга, существующего в популяции. В равновесных популяциях корреляции между членами семьи также принимают более простую форму.
Заметив, что 2a262 = 2(-^-)2=-i-, из (13) мы имеем
rpp = т = const, гро = -у (1 + т), гт = (1 + т). (18)
Раньше эти соотношения были проверены нами на числовом материале. Очевидно, результатов этого параграфа достаточно, чтобы показать, как можно очень просто получить генетические соотношения, используя метод коэффициентов путей.
§ 7. КОРРЕЛЯЦИИ МЕЖДУ РОДСТВЕННИКАМИ ПРИ ПАНМИКСИИ
На этом этапе уместно рассмотреть, каким образом можно непосредственно применить полученные результаты к панмиктической популяции. В данном случае m = F = 0. Следовательно,
С помощью путевого анализа легко найти корреляцию между любыми двумя родственниками, если только соотношение между ними представлено в виде схемы причинности независимо от отдаленности этих родственников и степени нерегулярности родственных связей. Наиболее общая формула для нахождения подобной корреляции будет дана в гл. 16, где мы рассмотрим случаи, в которых скрещивающиеся особи могут коррелировать. В этом параграфе мы просто выведем корреляцию между некоторыми родственниками, чьи родители не коррелируют (т = 0). На рис. 15.6 приводится несколько примеров близкого родства (см. также гл. 2 и 3). Рассчитывая корреляцию между двумя выбранными родственниками, мы проследим все пути, соединяющие одного с другим, с учетом
того, что путь для любого отдельного поколения ab = -^-. Гаметы на
рис. 15.6 не показаны. Построение соединяющих путей между двумя индивидуумами является прямым применением важной теоремы, выведенной в предыдущей главе, — теоремы о полной корреляции между двумя переменными с общими причинами. По нашей старой терминологии «общий родитель» эквивалентен «общей причине». Следует отметить сходство между рис. 15.6 и схемами причинности из предыдущей главы. Например, приведенная на рисунке схема для зависимостей типа дед — внук идентична схеме, изображающей цепи независимых причин. Подобно этому, полусибсы являются переменными с одной независимой общей причиной, простые двоюродные сибсы — переменными с двумя отдаленными общими причинами и т. д. Поскольку каждый из путей имеет величину ab = формула для полной корреляции между двумя пе-
ременными (здесь индивидуумами) сведется к
где L — число «звеньев» (стрелок или поколений) вдоль одной соединяющей цепи между двумя выбранными родственниками, а знак 2 означает суммирование по всем таким соединяющим цепям. Таким образом, мы видим, что в популяции со случайным скрещиванием величину г между любыми двумя родственниками можно получить из (20), если только для них построена схема причинности.
Корреляции F и т уже рассматривались нами в нескольких предыдущих главах. Единственная особенность данной главы состоит в том, что здесь введены пути от гаметы к зиготе и от зиготы к гамете. Нахождение величин этих двух путей существенно упростило подход ко многим проблемам генетики. Поскольку мы будем продолжать пользоваться различными выражениями, приведенными в предыдущих параграфах, no-видимому, для удобства будет полезно объединить некоторые из них
18—322
(19)
(20)
§ 8. СВОДКА ФОРМУЛ
Родственники по одной линии.
Родитель-ребенок
r=L г г
о >о
|Х1
о
о
внук ылг^ внучка г= (г)
о о
1X1
\/
Дядя-племянник
г=2
1\3 1
Й>
Простые двоюродные сибсы л
r=2(j)4
