Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Существует еще один интересный способ вывода выражения (5) для Ъ. Мы знаем, что rez = b. Используя аргумент, выдвинутый в § 8 гл. 14, мы можем на законных основаниях перевернуть рис. 15.2 и считать, что зигота определяется гаметами, вырабатываемыми ею же. Тогда полученные гаметы будут коррелирующими причинами Z. Пусть g обозначает эту корреляцию между гаметами, произведенными одной и той же зиготой. Поскольку это касается одной пары аллелей, очевидно, гаметы, произведенные отдельной особью, должны иметь ту же связь, что и те, которые объединились, чтобы создать эту особь. Следовательно,
g=F'. (6)
Пусть р — коэффициенты обратных путей от G к Z. Конечно, |3 не равны Ь, но (абсолютная) корреляция между Z и G останется той же самой, с какой бы точки зрения пути ни рассматривались. Из теорем о полной детерминации и полной корреляции, выведенных в гл. 14, мы имеем
2р2 + 2р2?=1, (7)
Р + Pg = Ь = rGZ. (8)
Решая эти уравнения с учетом того, что g = F', мы получаем
b~V t(1+*)-i/’t(1+jt-
т. е. выражение (5).
§ 3. ПУТЬ МЕЖДУ ДВУМЯ СМЕЖНЫМИ ПОКОЛЕНИЯМИ
Можно считать, что путь от зиготы к гамете Ъ или путь от гаметы к зиготе а соответствует половине поколения, если за одно поколение мы примем переход от родителя к потомку. Составной путь от родительской зиготы к ее потомству (от Z к О на рис. 15.3), исходя из (2) и (5), равен
Ьа
+ F' + F
(9)
Во многих выражениях в настоящей и последующих главах а и b встречаются в паре, так как объединенные в пару они составляют путь для поколения зиготы.
Ьа*
К
а'Ь-+
И
7
Рис. 15.3. Путь для одного поколения.
В отличие от этого путь от гаметы, полученной особью, к гамете, произведенной этой особью, можно рассматривать как одно поколение; величина пути для него будет равна (рис. 15.3)
г’Ь=л/•---- ---]/
V 2(1+ F') V
1 + F'
! (1 + F') V 2
Замечательно, что путь для одного поколения гамет всегда равен
(Ю)
1
причем он не зависит от величины F и системы скрещивания. Мы часто будем использовать этот факт в следующей главе при обсуждении различных систем скрещивания.
§ 4. СООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ F И т
В гл. 11 и 12 отмечалась, что между скрещивающимися особями существует корреляция (т), которая приводит к корреляции между объединяющимися гаметами (F); одновременно там приводилось выражение для соотношений между гаметами при равновесии. Общее соотношение между ними для любого состояния популяции трудно получить прямым алгебраическим методом. Если же мы применим метод путей, то оно станет очевидным. Из рис. 15.4 видно, что
В данном случае существует только один путь, соединяющий две объединяющиеся гаметы, — это путь через корреляцию между родителями. Поскольку в соответствии с (5) b2= (1 -\-F')l2, мы имеем
г (1 + ^') 2 F /|ОЧ
F=-—1—-т, т=s——р. (12)
2 1+F'
Как а, так и b являются функциями F, величина которой в свою очередь зависит от т. Поэтому т — ключевая величина по отношению к остальным величинам. Корреляцию и коэффициенты путей в каждом поколении можно выразить через корреляцию и коэффициенты путей для предшествующего поколения в том случае, если можно найти точное выраже-
Рис. 15.4. Корреляция между объединяющимися гаметами (F), выраженная через корреляцию между партнерами по скрещиванию (от).
Прерывистая двойная стрелка F дублирует цепь ЪтЪ; любую из цепей, но не обе вместе можно оставить в схеме причинности.
О Р(родители)
ние для т. Последнее определяется системой скрещивания, существующей в популяции. Для многих регулярных систем инбридинга совсем нетрудно выразить т через а', Ь', т! предыдущего поколения; поэтому приведенные ниже выводы для частных систем инбридинга не составят труда, что будет показано в следующей главе.
§ 5. КОРРЕЛЯЦИЯ МЕЖДУ ЧЛЕНАМИ СЕМЬИ
Напомним, что корреляции между ближайшими членами семьи при условии панмиксии были приведены в гл. 3. Здесь же мы выведем более общие соотношения между ними для случая, по отношению к которому наши предыдущие результаты носят частный характер. Схема причинности для семьи приведена на рис. 15.5. Пусть гРР, гро, г00 — корреля-
Рис.
15.5. Корреляция между членами семьи.
О
ции между родителями, между родителями и потомками и между сибсами соответственно. Из анализа рис. 15.5 (см. также гл. 12, упр. 13 и рис. 12.11) непосредственно вытекает, что
Трр 771»
гро — ab + abm = ab{ 1 + т), (13)
г00 = 2 abba + 2 abmba = 2a2b2(l + т).
Можно сказать, что Гро дает корреляцию по аутосомным генам между
одним из родителей и любым отдельно взятым потомком. При построе-
нии соединяющих путей мы должны ограничиться одним из родителей и одним из потомков.
