Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Г12 ^12.3 AbV1 Г23 Г13Г23’
(60')
Путевые зависимости между родителями и потомками
Прежде чем изучать свойства и результаты продолжительного инбридинга, полезно выразить соотношения между родителями и потомками через коэффициенты путей. Применяя метод путевого анализа в генетике, мы должны рассматривать все гаметы и зиготы как переменные, которые принимают числовые значения, соответствующие их генному составу. Этот подход легко осуществить, когда эффекты генов аддитивны. Анализируя генотипы, мы считаем, что гаметическая переменная g принимает значение 1 для гаметы А и значение 0 для гаметы а. Следовательно, зиготическая переменная Z принимает значения 2, 1, 0, относящиеся соответственно к АА, Аа, аа. Приняв такую шкалу измерений, можно без затруднений применить метод коэффициентов путей к генетическим задачам. Кроме того, для большого числа пар генов при условии аддитивности их эффектов (одинаковый вклад различных локусов при этом не обязателен) приведенные ниже аргументы и выводы будут справедливы для любого числа локусов, определяющих гаметиче-ские и зиготические величины. Содержание этой главы основано на работе Райта [664].
§ 1. ДЕТЕРМИНАЦИЯ ЗИГОТЫ ОБЪЕДИНЯЮЩИМИСЯ ГАМЕТАМИ
Прежде всего отметим, что зигота (как мы для краткости называем здесь числовое значение для зиготы) может считаться линейно, полно и в равной степени определяемой двумя образовавшими ее гаметами. Это соотношение записывают в виде простого равенства (рис. 15.1)
Поскольку в случае аутосомных генов Z в равной степени определяется Gi и G2, два коэффициента пути (от яйцеклетки к зиготе и от сперматозоида к зиготе) должны быть равны. Используя обозначения Райта, мы будем считать а коэффициентом пути от гаметы (яйцеклетки или сперматозоида) к зиготе и F — коэффициентом корреляции между объединяющимися гаметами. Тогда для полной детерминации зиготы мы получим
Z (зигота) = Gi (сперматозоид) + G2 (яйцеклетка).
2а* + 2a?F — 1.
Следовательно,
°2 — 2 (1 + F) »
Чем больше величина F, тем меньше величина а. В то время как F изменяется от 0 до 1, величина а варьирует от 0,707 до 0,500, что показано в табл. 15.1. В популяции со случайным скрещиванием (/7=0) а = =]/1/2 = 0,7071.
Таблица 15.1
Величины F, а и компоненты детерминации зиготы
F а2 а 2а2 2а2 F
0 1 0,7071 1,0000 0
2
1 2 0,6325 0,8000 0,2000
4 5
1 1 0,5774 0,6667 0,3333
2 3
3 2 0,5345 0,5714 0,4286
4 7
1 1 0,5000 0,5000 0,5000
4
e*CF / • • С
\
\ / \ II
ч~*1
• *
Рис. 15.1. Путь от гаметы к зиготе.
Слева — общий случай а— V'hil+F). Справа — случай паимиксии F=0 и a=YV2=0.7071.
Уравнение (2), конечно, не применимо, когда вклады родителей в наследственность потомка не равны, как, например, в случае генов, сцепленных с полом. Однако в таком случае легко получить модификации этого уравнения, которые будут приведены ниже.
Следует также проявлять осмотрительность, применяя уравнение (2) к скрещивающимся особям, принадлежащим к различным поколениям с системой близкородственных скрещиваний. Для них коэффициенты двух путей от зигот родителей к яйцеклеткам и сперматозоидам будут различны. Этот случай мы рассмотрим в § 9.
§ 2. ОБРАЗОВАНИЕ Г АМЕТЫ ЗИГОТОЙ
Состав гаметы, без сомнения, определяется набором генов родителя; однако один и тот же родитель может производить гаметы различных типов за счет случайной сегрегации. Пусть b обозначает коэффициент пути от зиготы к ее гаметам (рис. 15.2). Тогда
Ь = raz, (3)
где гвг — корреляция между зиготой и любой гаметой, произведенной этой зиготой. Данная корреляция должна быть такой же, как и корреляция между зиготой и одной из гамет предыдущего поколения, которая внесла вклад в состав зиготы. Следовательно, мы имеем соотношение
b = ra,z = roz = a' + a'F' = a'(l+F'), (4)
где штрихи означают пути для предыдущего поколения рассматриваемой зиготы. Мы будем пользоваться такими обозначениями в этой и в
G*
а
Рис. 15.2. Путь от зиготы к гамете. Слева — 6=^2 =a'+a'F. Справа — обрат-иый процесс: b = r ^ = P+PS-
нескольких последующих главах при рассмотрении коэффициентов путей. Подставляя значение а', данное формулой (2), получим
6“/2ТТп'(1+г,“/^- (5>
Величина пути от зиготы к ее гамете полностью зависит от корреляции между объединяющимися гаметами (предыдущего поколения), которые образуют зиготу. В этом отношении она подобна а; однако в отличие от а она возрастает с увеличением величины F.
