Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Наблюдаемые Число Yt V ^
численности особей выборок
с рецессивным
признаком
0 1 0 0,2182
1 5 0,4472 0,4880
2 10 0,6325 0,6547
3 10 0,7746 0,7868
4 5 0,8944 0,8997
б 1 1,0000 1,0000
Сумма 32 0,6806 0,7054
Среднее
ром выборки (эквивалентным размеру в случае без доминирования). Тогда мы получаем уравнение
* \ч / — l~q2 ~ РЧ
которое дает
V{q') =
' 4 G 2СР
Ge = G( 2,7
^ + qj
Это означает, что информация, получаемая при каждом наблюдении в случае доминирования, составляет [2ql(\-\-q)] долю от соответствующей информации при отсутствии доминирования. Обратите внимание на то, что это отношение имеет тот же смысл, что и эффективность оценки, определяемая обычно как
ЭффективнЬсть == — 2l?
2G I 4G 1 + q ‘
Если q близко к единице, доминирование не дает какого-либо отличия в эффективности.
§ 4. ТИПЫ СКРЕЩИВАНИЯ; ОТНОШЕНИЕ СНАЙДЕРА
При наличии доминирования для проверки предположения о контроле некоторого признака одной парой аутосомных генов обычно требуются данные, охватывающие два поколения. Это предположение можно проверить, основываясь и на данных по одному поколению, а именно путем рассмотрения пар сибсов, согласно Коттермэну [73] и Райфу [543]. Эти методы мы рассмотрим несколько позже. При наличии доминирования имеется только три различных типа скрещивания. Обратившись к табл. 1.2, мы увидим, что первые три варианта скрещивания являются скрещиваниями типа ДоминантныйХДоминантный (ДомХДом); четвертый и пятый принадлежат к типу ДоминантныйХ ХРецессивный (ДомХРец), а последний относится к типу Рецессив-ныйХРецессивный (РецХРец). Объединив два столбца с потомками АА и Аа, можно получить долю особей с доминантным признаком. Тогда табл. 1.2 примет вид табл. 2.3, из которой видно, что в семьях ДомХ
ХДом отношение долей потомков с доминантным и рецессивным признаками равно (\-\-2q) : q2, а в семьях ДомХРец— 1 : q. Доли особей с рецессивным признаком среди потомков семей этих трех типов равны соответственно
S2 —
S1 =
Я
s„ = i.
(9)
(1 + 0* ’ 1 + <?’
Эти соотношения получены Снайдером [58]. Читателю полезно запомнить, что 5 является первой буквой фамилии Снайдер, а индекс при 5 указывает на число доминантных родителей в семье.
Таблица 2.3
Типы и частоты скрещиваний и потомков от этих скрещиваний в панмиктической популяции при доминировании
Потомки
Тйп скрещивания Частота скрещивания с доминантным с рецессивным
признаком признаком
ДомХДом (1-?*)*=/>*(1+<0* p\\+2q) рУ
ДомХРец 2q*(\---q*) = 2pq\l+q) 2pq* 2рф
РецХРец (<72)2 = Ч* 0 Я*
Для всех типов 1,00 Р2 + 2pq q 2
скрещивания
Соотношения (9) представляют собой усредненные доли для различных менделевских расщеплений. Так, к примеру, в S2 включены особи с рецессивным признаком, получившиеся в результате расщеплений 1:0 и 3:1, причем каждое из этих расщеплений берется с весом, соответствующим частоте скрещивания данного типа. Результирующая доля рецессивных особей является функцией частоты гена в популяции, так как доля гомозигот от числа доминантных гетерозигот и частоты скрещивания являются функциями частот генов. Очевидно, что
S5<;-^- и 5i<—, потому что лишь у части семей ДомХДом рецессив-
4 ‘ ' 2
ный признак несет
1
потомства; другие же семьи этого типа совсем не
дают таких потомков и т. д. Отношения S2 и Si меняются от признака к признаку в одной и той же популяции и от популяции к популяции для одного и того же признака в противоположность менделевским отношениям, постоянным для всех признаков и для всех популяций. Снайдер [583] удачно назвал S2 и Si «популяционными соотношениями» (population ratios).
Определив величину q (ее оценка производится из выборки), мы можем рассчитать теоретические доли потомков с рецессивным признаком от семей двух различных типов, сравнить их с наблюдаемыми величинами и таким образом проверить справедливость предположения о контроле этого признака одной парой аутосомных генов с отношениями доминирования.
Выборочные дисперсии S2 и Si можно очень просто найти с помощью дельта-метода, вспомнив, что, согласно формуле (7v), V(q) = = (1—q2)/4G. Далее мы имеем dS2/dq=2q/(l-\-q)3 u dS1/dq=l/(\-\-q)2. Следовательно, для больших выборок
