Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Набор гамет самцов
(Аг) а + s
Ш с + (b --- s)
Сумма п
Набор гамет самок
Ш а + (6 --- s)
(Аг) с + S
Сумма п
Величина s представляет собой биномиальную переменную: s = = 0, 1, 2...b с вероятностями, даваемыми разложением ~') * так
что
E(s)
b,
E(s*) = ^-b(b + 1),
4
где Е — математическое ожидание. Вероятность получения гомозиготы AiAi при случайном объединении гамет от обоих полов представляет собой следующую ожидаемую величину:
Вероятность (Лх Аг) = Е
а+ s\[a + b
±b\z—Lb
2 / 4
= Е (а2 + ah + bs — s2)/n2 = )п\
Умножив эту вероятность на п, получим ожидаемую численность особей Л1Л1 в выборке. Таким же способом можно подсчитать численности А\Ач и Л2Л2. Каннинге и Эдвардс [55], введя х\ = а-\--^-Ь и х2 =
=с-\-~Ь, представили ожидаемые численности разных генотипов в ввде
А\ Лх
_L
п
ь
4 п
Аг Л2
2Xi Х-2
Аа Аа
Сумма
2п п
Ь
4 п
(6)
Сравнивая выражения (3) и (6), можно убедиться, что первые члены (6) представляют собой обычные ожидаемые величины для больших выборок, тогда как вторые члены дают отклонение от равновесных долей. Ожидаемые исходя из (6) численности гетерозигот оказываются несколько большими; это же относится и к (5). В табл. 2.1 приведены ожидаемые численности, полученные разными методами для малых выборок. Видно, что числа в столбце (5), рассчитанные на основе представления о едином наборе 2п генов, почти не отличаются от соответствующих цифр столбца (6), полученных исходя из представления о двух отдельных наборах по п генов в каждом. Из выражений (6) ясно видно, что даже при Ь=п отличие составляет только 1/2 гетерозиготы.
Таблица 2.1
Наблюдаемые и ожидаемые численности генотипов в малой выборке из популяции
со случайным скрещиванием
Г енотип Наблюдаемая Число генов Частота Ожидаемые численности
(3) (5) (6)
Л1 7 (.А0 24 р = 0,60 7,200 7,077 7,075
A-l А2 10 (Л2) 16 q = 0,40 9,600 9,846 9,850
Л2 А2 3 3,200 3,077 3,075
Всего 20 40 1,00 20 20 20
§ 3. ДОМИНИРОВАНИЕ
Если имеются только два фенотипа — доминантный и рецессивный, то определить частоту генов в выборке из панмиктической популяции довольно просто. Пусть D и R — наблюдаемые численности особей с доминантным и рецессивным признаками в случайной выборке из G особей (D-\-R = G). Тогда частоту рецессивного гена (опуская штрих) можно записать как
Вывод этих формул для дисперсии приведен в упр. 3 в конце главы. Заметим, что выражения (7) справедливы только тогда, когда популяция достаточно велика и скрещивания происходят случайно; в противном случае доля рецессивных особей RJG ни в коей мере не может быть использована для оценки q2. Именно в этом состоит отличие данного выражения от формул (2), которые справедливы независимо от того, случайно скрещивание или нет.
Оценка частоты гена по двум фенотипам (D, R), конечно, менее точна, чем по выборке (а, Ь, с) без доминирования. Это отражается и на величине соответствующих дисперсий (7 v), которые всегда превышают дисперсию (2v) при одинаковом размере выборок G = n. В этом проще всего убедиться, если записать (7 v) в несколько другом виде, заменив 2pq-\-pz на 1—q2. Тогда, согласно [366], получим
Первый член этого выражения представляет собой (2 v), а из второго видно, что чем больше частота гена, тем больше приращение дисперсии.
Хотя RJG представляет собой несмещенную оценку q2, для малых выборок y^R/G оказывается смещенной (заниженной) оценкой q. Холдейн [212] предложил ввести следующую поправку:
Эта поправка полностью не устраняет смещение, но значительно уменьшает его даже для очень небольших выборок, как это видно из табл. 2.2, где взята малая выборка G—5 из популяции с q2—0,5 и «7=0,7071 и использована поправка Холдейна. Выборочное распределе-
ченное после поправки, ближе к истинному значению <7=0,7071 в популяции, чем среднее <7=0,6806, полученное обычным способом.
Можно записать (7v) ив другом виде, введя представление об эффективном размере выборки. Большая дисперсия (1—<72)/4G для случая с доминированием эквивалентна дисперсии для выборки меньшего объема без доминирования. Пусть Ge будет эффективным разме-
<72 = RIG,
q = V RIG,
(7)
(7v)
(7v)
(8)
(8v)
ние
R дается формулой Среднее значение <7 = 0,7054, полу.
Таблица 2.2
Сравнение двух оценок частоты рецессивного гена в выборках (с G — 5 особям) из популяции с <72=0,5; <7=0,7071
