Феромоны насекомых - Лебедева К.В.
Скачать (прямая ссылка):
7
поведенческую реакцию самца вблизи пахучего вещества, титанические усилия многих исследователей оказались напрасны [8}. Как выяснилось впоследствии, выделенные ими вещества не были аттрактантами, а были веществами, ответственными лишь за предкопуляционное поведение самца.
Благодаря успехам последних лет, многое удалось узнать о феромонах насекомых; однако картина остается еще далеко не полной. Так, стало известно, что феромоны насекомых, как и феромоны вообще, — сложный "букет" нескольких компонентов, у каждого из которых своя особая роль. Какова эта роль, установлено не окончательно. Ясно только то, что все компоненты, например в феромоне самки, нужны для привлечения самца [9].
После того как обнаруженные у некоторых вмдов основные компоненты стали применяться в целях надзора и борьбы с помощью ловушек, выяснилось, что использование одного вещества феромона приводит к привлечению таксономически удаленных видов родственных насекомых, сводя на нет главное достоинство феромонов — их специфичность [10, 11, 12—14, 16, 17].
Из многих гипотез о том, что обеспечивает специфичность природному феромону самки, одна нашла фактическое подтверждение. Это гипотеза о возможном воздействии на роль основного компонента других веществ, присутствующих в феромоне. В том случае, если основных компонентов два, специфичность может быть обусловлена соотношением этих двух компонентов. Так, смесь Z11TDA и E11TDA в соотношении 1:1 привлекает Archips podana, та же самая смесь в соотношении 7:3 привлекает
A. argyrospilus, а в соотношении 1:9 привлекает Platynota stultana [10]. Или, например, смесь Z9TDA и Z11TDA в соотношении 9:91 привлекает листовертку Pandemis limitata, а в соотношении 95:5 — совку Lucania linda [16]. Чаще всего, однако, специфичность феромона обусловлена минорными (до 10% от основного компонента) количествами вторичных веществ, роль которых сводится к усилению активности основного компонента своего вида (синергизму) [12, 19—21] или к ингибированию привлечения другого вида [21, 23, 25—27, 227]. Так, например, ацетат Z-3, Е-13-октадекадиенола (Z3E130DDA) является синергистом привлечения Synanthedon pictipes к основному компоненту (E3Z130DDA), a Z3Z130DDA — основной компонент феромона S. scitulla в количестве 0,5% ингибирует это привлечение. В то же время основной компонент феромона S. pictipes (E3Z130DDA) выступает ингибитором привлечения S. scitulla к основному компоненту (Z3Z130DDA) [21]. При этом специфичность обеспечивается четким соотношением этих веществ (вторичных, или минорных, компонентов к основным, или первичным, компонентам) [10, 28, 29]. Вторичные вещества могут быть пространственными изомерами основных компонентов, их изомерами положения, предшественниками их биосинтеза или родственными структурами, отличающимися функциональными группами, степенью ненасыщенности. Так как вторичные компоненты составляют не более 10% от основного компонента, а чаще около 1—3%, то г.онятно, что их выделение и идентификация представляют собой задачу на два порядка более трудную, чем идентификация основных компонентов. Тем не менее положено начало решению и этой задачи. Так, в 1979 г. выделены семь компонентов феромона табачной совки Heliothis virescens: Z-11-гексадеценаль (Z11HDAL) 81%, Z-9-гексадеценаль
(Z9HDAL) 1,3%; Z-7-гексадеценаль (Z7HDAL) 2%; гексадеканаль (HDAL) 9,5%; Z-11-гексадеценол (ZVUfDOL) 3,2%; тетрадеканаль
(TDAL) 1,6% [30]. В полевых условиях для специфичного привлечения Н. .virescens необходимы все семь компонентов феромона, взятые точно
8
в том соотношении, в каком они найдены .в природе [31]. Это условие необходимо выполнять неукоснительно, тем более что даже незначительное увеличение одного из компонентов, особенно из числа основных, может привести вместо привлечения к его ингибированию смесью [12, 25, 26, 29, 32, 33].
Способ изоляции видов с помощью минорных компонентов представляется экологически оправданным и существует не только у таксономически удаленных видов, но и у одного и того же вида, но обитающего в разных климатических районах. Например, кукурузный мотылек Ostri-nia nub i la I is, обитающий в штате Айова, привлекается смесью Z11TDA-E11TDA в соотношении 97:3 [34], а тот же самый кукурузный мотылек, обитающий в штате Нью-Йорк, привлекается теми же компонентами, но в соотношении 3:97 [35]. Или, например, после того как у совки Scotia (Agrotis) segetum были обнаружены шесть компонентов феромона (Z5DA, Z7DDA, Z9DDA, DDA, E5DDA, Z8DDA), лучшей для привлечения с расстояния оказалась смесь из пяти компонентов — Z5DA, DDA, E5DDA, Z7DDA, Z9DDA, взятых в количествах 1, 100,10, 2 и 16 мкг соответственно. Однако эта смесь не вызывала у самцов предкопулятивного поведения. В то же время Z8DDA в полевых испытаниях проявил ингибирующие свойства, и роль его в феромоне местной популяции осталась невыясненной. Популяция этого вида, обитающая во Франции, привлекалась только к Z5DA, в Дании — к Z7DDA, > в 2 раза более эффективному, чем Z5DA; в Швейцарии важную роль играл Z9DDA при добавлении в бинарную смесь Z5DA и Z7DDA, в то время как DDA и E5DDA не вызывали никакого эффекта [26]. Эти результаты наталкивают на необходимость, с одной стороны, выяснения точного соотношения компонентов в географически различающихся популяциях [9], а с другой — вызывают предположение, что биологические испытания в полевых условиях еще недостаточно хорошо имитируют привлечение девственной самкой. А это в свою очередь может затруднять правильность идентификации компонентов и выяснение их соотношения и роли в феромоне.
