Феромоны насекомых - Лебедева К.В.
Скачать (прямая ссылка):
Прилетевшее издали насекомое садится или в непосредственной бли-
233
зости, или на некотором расстоянии от полового партнера. Сигналом к посадке может быть увеличение концентрации феромона сверх определенной [242], возможно также действие вторичных компонентов феромонов [247, 248]. При посадке на небольшом расстоянии от цели полета насекомое подползает к источнику феромона, ориентируясь чаще всего с помощью того же универсального анемотаксиса.
Вблизи от источника феромона у бабочек обычна вибрация крыльями с вращением. Если такая реакция не могла помочь в обнаружении полового партнера на большом расстоянии от него, то сейчас это возможно. Брачный танец тутового шелкопряда Bombyx mori (кружение с трепетанием крыльями) помогает отысканию самки на конечном этапе приближения самца к ней [249]. Феромон как единственный стимул может служить ориентиром только на небольшом расстоянии от источника (несколько сантиметров в неподвижном воздухе), когда существует градиент концентрации. В этом случае насекомое проявляет направленный ответ на запах — положительный хемотаксис. Насекомое различает разницу в концентрации пахучего вещества у одной и другой антенны, поворачивает в сторону наибольшей концентрации и достигает источника запаха (тропо-таксис). В другом случае насекомое при движении поворачивает свое тело то в одну, то в другую сторону и, сравнивая концентрацию запаха тут и там, также направляется в сторону большей концентрации (клинотак-сис). Так ориентироваться может только ползущее насекомое, а летящее не может [4]. Хемотаксис, очевидно, не может рассматриваться как основной способ ориентации на феромон, тем более со сколько-нибудь значительного расстояния.
На небольшом расстоянии может также происходить аналогичная описанной выше обусловленная феромоном ориентация на зрительные стимулы, исходящие от выделяющего феромон насекомого. Это отмечено у ряда насекомых, например у яблонной плодожорки Laspeyresia pomo-nella [250] и хлопковой моли Pectinophora gossypiella [242].
Показано, что насекомые могут двигаться и по нанесенному половым феромоном следу на субстрате [251 ].
Стимуляция полового партнера к спариванию и спаривание. После приближения к половому партнеру насекомое начинает ухаживание — ряд действий вблизи партнера, направленных на подавление у него форм поведения, несовместимых со спариванием (бегство, хищничество и т.п.), и, наоборот, стимуляцию тех, которые необходимы для успеха спаривания [109]. Эти действия представляют ориентированные перемещения возле партнера с целью занятия определенного положения относительно него и ориентированные по отношению к нему, же движения частей тела — антенн, конца брюшка с феромонными железами и половыми органами и tjj. Ухаживание завершается попытками спаривания или спариванием. Набор действий обычно стереотипен, при сбое на каком-либо элементе действия могут повторяться по нескольку раз. Ухаживание и спаривание у разных насекомых очень разнообразны и в целом недостаточно изучены. Основные элементы поведения семцов бабочек у источника полового феромона (самки), легко поддающиеся регистрации, следующие: вибрация крыльями, изгибание брюшка, разведение класперов и попытка копуляции. Вибрация крыльев может, по-видимому, выполнять несколько ролей. Она может помогать ориентации по отношению к источнику феромона (см. выше), действовать как механический раздражитель (толчки воздуха) по отношению к самке и способствовать подаче к ней обонятельных стимулов от самца. Последние две функции вибрации крыльев отмечены у восточной плодожорки Grapholitha mo lest а. Самец плодожорки.
234
повернувшись головой от самки, выставляет пахучие органы и класперы на конце брюшка и вибрирует крыльями, создавая поток воздуха, направленный к самке [252].
Если прежде половых партнеров связывала только тонкая струйка феромона, то при их контакте возможен взаимный обмен разнообразными химическими, визуальными и другими сигналами (рис. 8). В связи с этим возникает большая неопределенность в том, каким стимулом вызывается та или иная форма поведения насекомого. У разных насекомых одно и то же поведение может вызываться разными стимулами. У одного и того же насекомого также, по-видимому, возможна иногда замена одних стимулов другими, возникновение реакции на комбинации стимулов и т.п. Для выяснения роли феромона в стимуляции того или иного поведения в этой обстановке требуются специальные исследования. Для регистрации поведения используют фото- и киносъемку, а особенно видеозапись [250, 252,253]. Покадровый анализ выявляет быстропротекающие элементы поведения.
Роль феромонов и других стимулов в возбуждении всех этих форм поведения изучена недостаточно. У некоторых видов перечисленные реакции могут проявляться в ответ на действие одного феромона. Так, самцы совки Trichoplusia ni могут совершать копуляционные движения брюшком точно по отношению к пятну феромона на фильтровальной бумаге [254]. Другой крайний случай — листовертка Zeiraphera diniana. Все указанные формы поведения демонстрируются самцами этого вида без присутствия феромона. Достаточно, чтобы в соответствующее время суток понизилась температура и освещенность [255]. У листовертки Adoxophyes orana для стимулирования попыток копуляции необходима покрытая чешуйками объемная модель определенных размеров, на которой находится точечный источник феромона. Визуальные стимулы у этого вида, по-видимому, менее существенны [256].
