Феромоны насекомых - Лебедева К.В.
Скачать (прямая ссылка):
Как обнаружено Д. Шнайдером и его сотрудниками, обонятельные рецепторные клетки делятся на две группы — неспециализированные и специализированные [115, 126]. Неспециализированные клетки отвечают на разные химические соединения, каждая клетка имеет неповторимый спектр восприятия, который, однако, широко перекрывается со спектрами других таких рецепторов. Специализированные рецепторы все настроены на один и тот же спектр веществ и обладают наибольшей чувствительностью к определенному биологически важному веществу. Специализированные рецепторы феромонов наиболее чувствительны к феромонам.
Накопленный до сих пор материал по чешуекрылым подтверждает существование у них специализированных рецепторов феромонов с указанными выше свойствами. Некоторый диссонанс в сложившееся представление о рецепторах вносят лишь немногие данные, в частности данные о неодинаковости спектров ответов рецепторов феромонов листовертки Argyrotaenia velutinana [119] и о восприятии ингибитора [ 131J или нескольких компонентов феромона [145] одним и тем же рецептором у листовертки и совки соответственно. Однако в принципе последнее, по-видимому, не является невозможным, так как в гибридном потомстве двух форм листовертки Zeiraphera diniana, привлекающихся соответственно на E9DDA и E11TDA, при отведении от сенсилл обнаружены рецепторы, имеющие акцепторы для аттрактантов обеих родительских форм [146].
Данных по другим таксономическим группам насекомых мало, но, по-видимому, в разных группах возможны различные варианты рецепторов феромонов [147]. В частности, у короедов и других жуков одна рецепторная клетка может, по-видимому, иметь акцепторы для нескольких компонентов феромонов; отдельные рецепторные клетки, воспринимающие феромоны, могут по-разному отвечать на аналоги феромонов, и т.п. [129, 147-149].
Кроме указанной выше особенности специализированных рецепторов дистантных феромонов — высокой чувствительности, для них характерна также большая численность. Так, у самцов некоторых бабочек они составляют до' 60% от общего числа рецепторов на антеннах [150]. Поэтому на раздражение феромоном одновременно отвечает масса высокочувствительных к нему клеток, а на раздражение другими веществами — сравнительно небольшое число клеток, причем часто не обладающих максимальной чувствительностью к ним. Но выше было показано.что для возникновенияЭАГ требуется одновременное достаточно сильное возбуждение многих рецепторов. В таких условиях ЭАГ на феромоны может быть вызвана малыми концентрациями раздражителей, тогда как биологически нейтральные или менее значимые запахи для получения заметной ЭАГ должны иметь большую концентрацию. При испытании методом ЭАГ на колорадском жуке Leptinotarsa decemlineata 53 летучих веществ, встречающихся в растениях (особенно в представителях семейства пасленовых), а также их изомеров
209
пороговая концентрация наиболее эффективного соединения E2HOL составила 1,2 х 108 молекул/смэ воздуха [141]. Это примерно на два порядка выше указанного значения для феромона бомбикола [124]. Антенна насекомого при отведении от нее ЭАГ может поэтому служить своеобразным детектором для обнаружения дистантных феромонов, на которые настроены рецепторы этой антенны. Несмотря на меньшую чувствительность по сравнению с поведенческими тестами, метод ЭАГ пригоден для обнаружения и оценки очень малых количеств феромонов — нанограммовых и даже пикограммовых на источнике феромона [7, 40, 151, 152]. Это одна из причин, почему метод ЭАГ нашел широкое' применение для тестирования феромонов.
Пол и ответы антенн на феромон. Для регистрации ЭАГ на половые феромоны используют антенны того пола, который воспринимает феромон. У большинства изученных до сих пор бабочек половые феромоны самок воспринимают только самцы. У самок некоторых видов, например у сатур-нии Antheraea pernyi, отсутствуют трихоидные сенсиллы, в которых у самцов находятся рецепторы феромона [153]. У других бабочек, как у тутового шелкопряда Bombyx mori, аналогичные трихоидные сенсиллы имеются у обоих полов, но только сенсиллы самцов отвечают на феромон самок [154]. Исключение составляют некоторые рода совок и листоверток, у которых антенны самок всех до сих пор исследованных видов обнаруживают ЭАГ-ответ на собственные феромоны [147]. Антенны самок совки Tri-choplusia ni на выделяемый ими компонент феромона Z7DDA дают ЭАГ, которая по всем параметрам аналогична ЭАГ самцов, но меньше по амплитуде на 25%, феромон также привлекает самок в поле [155, 156]. Однако в отличие от самцов антенна самок дает более сильный ответ на Z7TDA, биологическая функция которого неизвестна [147]. Самки совки Spodopte-ra littoralis дают ЭАГ на все четыре компонента собственного феромона [157]. У листовертки Choristoneura fumiferana самки тоже отвечают на собственный феромон, причем как в ЭАГ-, так и в поведенческих тестах. Предполагается, что он действует как стимулятор яйцекладки [133, 158]. Показано восприятие собственных феромонов и самками некоторых других бабочек [159, 160]. Самки хруща Costelytra zealandica также отвечали на собственный феромон — фенол в ЭАГ-тесте [132]. Антенны самок, которые не отвечают на феромон, иногда используют для своеобразного контроля активности веществ. Так, у таракана Periplaneta americana по отношению ЭАГ-ответов самцов и самок можно, как полагают, судить о близости структуры вещества половому феромону [161 ].
