Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Внутренность хлоропласта заполнена многокомпонентными биоколлоидами — стромой. В бесцветной строме (матриксе) хлоропласта находится ламеллярная система, состоящая из образованных липидно-белковой мембраной небольших плоских и круглых мешочков — цистерн, или так называемых тил а кондов двух типов. Одни из них меньших размеров (диаметром
0,2—0,5 мкм и толщиной 20 нм) собраны в пачки, напоминающие столбики монет, — тилакоиды гран. Другие, большей площади, располагаются между тилакоидами гран и в межгранных участках стромы — тилакоиды стромы. Тилакоиды граи соединены между собой и с тилакоидами стромы сетью сплюснутых канальцев — спаек (рис. 23). Внутренние части полости тилакоидов граи и межгранальные тилакоиды представляют единую замкнутую фотосиптетическую внутримембранную полость, объединенную в единую фотоэнергетическую систему хлоропласта.
Грана полностью развитого хлоропласта' состоит из 10— 30 тилакоидов, число всех гран в хлоропласте 100—'"150.- Поверхность фотосинтетических мембран, тилакоидов гран и стромы более чем в 10 раз превышает поверхность самого хлоропласта. В хлоропластах с гранальной структурой тилакоиды соответствуют диаметру гран (гранальные тилакоиды), Фото-активная пбверхность хлоропласта мезофилла кукурузы равна примерно 1000 мкм2, из них 750 мкм2 приходится и а мембраны гран и 250 мкм2 — на мембраны межгранальных тилакоидов.
Исследования А. М. Силаевой, Вайер и других показали, что основной структурной единицей хлоропласта являются •тилакоиды гран, соединенные между собой спайками-перемычками, расположенными по окружности тилакоида. Особая роль
Велок Фермент, дасстанпЬиНаннции СО,
Рис. 24. Схематическое изображение гипотетического молекулярного строения ламелл хло-ропластов (по М. Кальвину).
Хлорофим
3
отводится концевым ти-лакоидам (дискам) граны, которые, будучи селективным фильтром, предохраняют грану от излишнего облучения или подают сигнал на изменение ориентации оси граны. При оптимальных условиях освещения оси гран обычно направлены радиально к более выпуклой стороне хлоропласта.
=&Kapomumi ©l!==e фосфтпид Ф=В
ШШ $шш
1-/_ rkohM/» ит ПРПР//ПП1ЛП1
Белон
Фермент, реагирующий с 02
Тилакоиды стромы (межгранальные) бывают размой величины и формы: овальные и широкие (1,5—2,5x0,3—0,5 мкм) или вытянутые и узкие. Мембраны состоят из белка (50%) и липидов (50%). Три четверти липидов представлены тремя основными группами: галактолипидами, фосфолипидами и сульфо-липидами.
В состав фотосинтетических мембран входят пигменты хлорофиллы и каротиноиды, погруженные в мембраны тилакоидов хлоропластов. В хлоропластах шпината содержится 6—8% хлорофилла и в тилакоидах — больше 10%. Из общего содержания зеленых пигментов 3Д составляет хлорофилл а и ‘Д — хлорофилл Ь. Каротииоиды хлоропластов состоят на 2/з из ксантофиллов и на '/з — из каротина. В хлоропластах табака пигменты содержатся в таких молярных отношениях — хлорофилл а:
: хлорофилл Ь: ксантофиллы : каротин — 9:3:4:2. Хлоропласты теневыносливых растений обычно превышают по размеру хлоропласты светолюбивых растений и содержат больше хлорофилла.
Принцип строения хлоропластов и система фотосинтетических мембран сходны у всех высших растений, у разных видов изменяются лишь диаметр, размер хлоропластов и количества ламелл в них. В более молодых клетках высших растений и водорослей содержатся ламеллярные хлоропласты без гранул, Ламеллы найдены у некоторых сине-зеленых водорослей, которые не имеют хлоропластов.
На рисунке 24 схематически изображена гипотетическая молекулярная структура ламеллы. На схеме показано расположение порфириновых .ядер хлорофилла, толщина которых
'0,35—0,4 нм. Они находятся под углом 35—40° к площади слоя .ламелл и ферментов, катализирующих восстановление СОг, и входят в водно-белковый комплекс ламеллы, тогда как фи-тольный остаток (фитол) молекулы хлорофилла, каротиноиды и ферментные системы, катализирующие процессы, связанные с выделением кислорода, включены в липоидный слой ламеллы. Среднее расстояние между двумя соседними молекулами пигментов в ламелле равно 1 нм, что создает возможность энергетического взаимодействия между ними.
О симбиотическом происхождении хлоропластов (гипотеза). Древнейшие докембрийские представители жизни (более
1 млрд лет назад)—фотосинтезирующие прокариоты (сине-зеленые водоросли или бактерии) были захвачены гетеротрофными эукариотными клетками типа амебы. Такой альянс оказался плодотворным для обоих партнеров. Клетки хозяина перестали зависеть от поступления органических веществ извне, так как фотосинтезирующие прокариоты начали обильно снабжать их углеводами.
Другие прокариоты — аэробные бактерии — были захвачены клетками эукариотов, превратились в митохондрии и стали выполнять функцию дыхания. Вновь образовавшиеся эукариотические организмы получили возможность вести аэробный образ жизни, а симбионты, оказавшись в оптимальной физиологической среде, превратились в клеточные органеллы.
