Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
хлорофилл
Свет -----------2Н20 —н Ой
Акцептор |
СОг —*- ЛС02 —>¦ ФГК —[Н] —*- Триозофосфаты —Полисахариды
фосфоглицерн-новая кислота
[А1
-----Б -----В-<---------”
взаимопревращение сахаров
Следовательно, фотосинтез состоит из двух сопряженных: систем реакций: окисления воды до кислорода и восстановления углекислого газа водородом воды до полисахаридов.
ЛИСТ КАК ОРГАН ФОТОСИНТЕЗА
Лист сверху и снизу покрыт бесцветной кожицей — малопроницаемой для газов кутикулой. Углекислый газ, который усваивается в процессе фотосинтеза, поступает в лист через устьица..
Рис. 21, Поперечный разрез листа подсолнечника;
1 — эпидермис; 2 — столбчатая паренхима; а —губчатая паренхима; 4 — устьица; 5 — жилка,
На 1 см2 поверхности листа на долю устьиц приходится лишь 1 мм2, остальная площадь — на непроницаемую кутикулу.
Диффузия углекислого газа в лист происходит очень интенсивно. Например, 1 см2 листовой поверхности катальпы поглощает 0,07 см3 С02 за 1 ч, а такая же поверхность раствора щелочи — 0,12—0,15 см3, или в 2 раза больше. Сумма диаметров устьиц значительно больше диаметра листа.
Для осуществления процесса фотосинтеза имеют значение особенности строения листа. К верхней стороне листа прилегает палисадная ткаиь, клетки которой расположены перпендикулярно, плотно соприкасаются друг с другом и содержат много хлоропластов. Палисадная паренхима является преимущественно ассимиляционной тканыо. К нижнему эпидермису прилегает губчатая паренхима с рыхлорасположенными клетками и межклетниками. Это приспособление у растений служит для лучшего проникновения газов в клетки (рис. 21).
Чтобы процесс фотосинтеза проходил непрерывно, клетки должны быть достаточно насыщены водой. В таких условиях устьица до определенной степени открыты. При этом будут происходить транспирация, газообмен, снабжение листьев в достаточной мере углекислым газом, т. е. процесс фотосинтеза пойдет нормально.
Лист пронизан проводящими пучками, которые обеспечивают отток из него продуктов ассимиляции, что очень важно для нормального течения фотосинтеза, поскольку в клетках, переполненных продуктами ассимиляции, в частности крахмалом, фотосинтез угнетается и может совсем прекратиться.
ХЛОРОПЛАСТЫ
В процессе фотосинтеза участвуют сложные биологические системы и структуры, которые препятствуют окислению образующихся восстановленных продуктов. Неустойчивые продукты фотосинтеза не окисляются, так как они разобщены на гетерогенных клеточных структурах и продукты восстановления углекислого газа отделены от кислорода, образующегося непрерывно при фотосинтезе. Это обусловливается сложными ультраструк-турными особенностями клетки и ее оргаиелл. Следовательно,
Рис. 22. Строение хлоропласта мезофилла листа кукурузы (модель —по А. М. Силаевой):
1 — оболочка из двух двойных мембран; 2 — строма; 3 — граны и тилакоиды; 4 — межгранальные тнлакоиды; <5 — пбры.
большая роль в фотосинтезе принадлежит структурным элементам хлоропласта, которые обеспечивают пространственную локализацию отдельных звеньев общего процесса.
Восстанавливать углекислый газ под влиянием солнечных лучей могут также и низшие растения, некоторые бактерии и сине-зеленые водоросли. В отличие от высших зеленых растений у бактерий фотосинтез осуществляется в анаэробных условиях без образования свободного кислорода. У фотосинтезирующих бактерий, как и у низших сине-зеленых водорослей, пластиды не найдены. Пигменты у этих организмов диффузно распределяются в протопласте. Следовательно, эволюция синтетических функций у растений была тесно связана с дифференциацией и развитием сложных пигментно-белково-лкпоид-ных образований — хлоропластов (рис. 22).
К. А. Тимирязев отмечал, что, несмотря на разницу в почве и климате, зеленая окраска свойственна всем растениям земного шара. Она зависит от наличия зеленых пластид — хлоропластов.
Известно три вида пластид: зеленые — хлоропласта, желтые н оранжевые—хромопласты, бесцветные — лейкопласты. Современная’ наука рассматривает пластиды как орган, который развивается, имеет гетерогенную структуру и находится в диалектическом единстве с цитоплазмой — между ними осуществляется постоянный обмен веществ. Представление о гетерогенности хлоропластов, об их гранулярном строении, о сосредоточении хлорофилла в гранулах впервые было сформулировано в мировой литературе К- А. Тимирязевым в 1903 г. В настоящее-
Рис. 23. Граны хлоропластов с соединительной системой (модель) (по Weier et al.).
время с помощью электронного микроскопа установлена тонкая ультраструктура хлоропластов.
Свободно взвешенный в цитоплазме хлоропласт высшего растения представляет собой тельце линзовидной или округлой формы диаметром 4—6 мкм и толщиной в средней части 2—5 мкм. Он отделен от цитоплазмы двухслойной липидно-белковой мембраной (оболочкой) толщиной около 20 им, состоящей из двух электрон^ но-плотных слоев толщиной каждый 5—7 нм.
