Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Клетчатка составляет более 50% древесины, а в волокне хлопчатника — более 90%. Структурная формула молекулы целлюлозы имеет такой вид:
сн,он
И ОН СН,1.)Н Н (ill
"1,/iT]/ir\r
Nu/Lj\n4
(!:h,oii A An , . Li,
Л113 о u
on
ciaiKii tic.i mfiiiirii.i
Молекула клетчатки в среднем содержит 1400—10000 глю-козных остатков, расположенных в виде цепочки и соединенных между собой кислородным мостиком. Количество остатков глюкозы в молекуле целлюлозы в зависимости от растительного материала и способа его обработки изменяется в широких пределах (табл. 3). Соответственно изменяется молекулярная мае-
s. Молекулярная масса целлюлозы
Растительный материал
Молекулярная масса
Количество остатков глюкозы в молекуле
Хлопчатник
Лен
Рами
Древесина
1 750 000 5 900 000 20 000 400 000—500 000
10 800 36000 12 400 2500-3100
са, или степень полимеризации. В длинных волокнообразных клетках, например в волосках семян хлопчатника или в лубя-нЫх волокнах льна, конопли, цепочки целлюлозы вытянуты в одном направлении, по длине клеток, но под некоторым углом к продольной оси. Таким образом, клеточная стенка имеет несколько спиральное строение.
Между мицеллами целлюлозы остаются межмицеллярные пространства, сквозь которые может легко проходить вода как в середину клетки, так и в окружающую среду. По бокам цепи целлюлозы связаны друг с другом дополнительными валентностями. Последние в несколько раз слабее, чем связи основных валентностей, поэтому волокнообразные клетки сравнительно легко расщепляются в продольном направлении, тогда как в поперечном направлении они достаточно прочные (не уступают в этом отношении металлической проволоке).
В паренхимных клетках цепочковидные молекулы целлюлозы состоят из мицелл, которые перекрещиваются в различных направлениях и образуют волокнообразную структуру или сложную неправильную сетку. Пространства такой сетки за-
полнены водой и межмицеллярными веществами. В клетках молодых эмбриональных тканей таким межмицеллярным веществом является пектин, а в клетках древесины — лигнин.
Клеточные оболочки способны к набуханию. Около нитевидных молекул целлюлозы вода размещается в продольных щелях, и оболочка набухает главным образом в поперечном направлении и очень слабо в продольном. Иная картина в паренхимных клетках, где наблюдается переплетение мицелл в виде войлока. В этом случае клетки паренхимы, набухая, увеличиваются в объеме во всех направлениях.
Вакуоль. Основная функция вакуоли — поддержание гомеостаза клетки. В клеточном соке вакуоли в растворенном состоянии содержатся соли, сахаристые вещества, белки, аминокислоты, органические кислоты, липиды, а также пигменты, которые относятся главным образом к грудпе флавоноидов. Так, пигменты антоцианы придают лепесткам цветков и другим частям растения красную, фиолетовую, синюю окраску. Красная окраска корней столовой свеклы обусловливается присутствием в клеточном соке бетанина — гликозида р-цианина (азотсодержащего аналога антоциаиина).
Исследования выделенных вакуолей (Калифорнийский университет США) показали, например, что вакуоли из эндосперма прорастающих семян клещевины содержат до 25% всего количества белка в клетке, 62% сахарозы и различные гидролитические ферменты: кислую протеазу, карбопептидазу, фое-фодиэстеразу, [3-галактозидазу и др.
Получены интересные данные об образовании вакуолей. В клетках сухих семян вакуоли отсутствуют, но в них содержатся белковые тела — отложения запасных белков. При прорастании семян наружный слой белковых тел растворяется в воде и образуются капельки, содержащие их остатки. Затем капельки сливаются, образуя большую центральную вакуоль. Известны также данные о протеолитической функции вакуолей.
Следовательно, опровергается представление о вакуоли как
о вместилище конечных продуктов обмена, отходов клетки, не имеющих влияния на биохимические процессы, происходящие в цитоплазме, и вакуоль рассматривается как органелла, обладающая аутофаговой активностью, участвующая в обмене веществ клетки.
МЕМБРАННЫЕ СИСТЕМЫ КЛЕТКИ И ИХ ПРОНИЦАЕМОСТЬ
Мембраны — это ультратонкие структуры, расположенные на поверхности клетки и субклеточных частиц. Они отделяют клетку от внешней среды и образуют внутри клетки отсеки (ком-партменты), относительно изолированные один от другого.
Мембраны формируют поверхность цитоплазмы клетки — плаз-малемму — и сложную систему складок и замкнутых полостей внутри клетки, субмикроскопические структуры (комплекс мембран эндоплазматического ретикулума, тонопласт, мембраны хлоропластов, митохондриальные мембраны, аппарат Гольджи и др.). Толщина мембран 7—10 нм.
Структурная и молекулярная организация биологических мембран. Эта проблема — одна из актуальнейших в современной биологии. Ее решение позволит не только адекватно представить структурную и функциональную организацию клетки, но и активно воздействовать на нее. Мембраны образуют большие площади и играют универсальную регуляторную роль. Функции биологических мембран многообразны: активный транспорт веществ, общая и избирательная диффузия небольших молекул и ионов, регулирование транспорта ионов и продуктов метаболизма внутри клеток, преобразование световой энергии в химическую энергию АТФ и энергии биологического окисления в химическую энергию макроэргических фосфорных связей. Мембраны поддерживают неравномерное распределение ионов (например, калия, натрия, хлора) между протопластом и окружающей средой и обусловливают появление разности биоэлектрических потенциалов.
