Очерки адаптации и биологии и технике - Лабутин В.К.
Скачать (прямая ссылка):
/ — барабанная перепонка; 2 — наружный слуховой канал; 3 — молоточек; 4 — наковальня; 5 — улитка;
6 — среднее ухо; 7 — стремечко.
улитки. Этот механизм действует подобно системе АРУ радиоприемника, уменьшая усиление при больших громкостях звука.
Все эти механизмы управления собственными мышечными аппаратами анализаторов представляют собой безусловные рефлексы с функциональной схемой, соответствующей верхней линии «стимул — анализатор — афферентный нерв 1 — центр 1 (мозг)—эфферентный нерв 2— эффектор (мышца)» иа рис. 7. Одиако здесь в качестве стимула таких рефлексов зачастую выступает лишь какая-то одна характеристика раздражителя,
например его интенсивность, а анализатором может служить не обязательно данный орган чувства, но и вспомогательные рецепторы, реагирующие даже на иной вид раздражителя (например, механорецепторы, связанные с ресницами глаза). Мало того, во многих мышцах, ведающих настройкой органов чувств, обнаружены нервные окончания, реагирующие не на внешние стимулы, а на внутренние,— так называемые проприоцепторы, посылающие в мозг информацию о состоянии данной мышцы. Этот дополнительный канал информации, по-видимому, играет большую роль в правильном отражении характеристик сигналов, поступающих из внешней среды. Можно сослаться на задачу различения движения внешних предметов и движения глаза. В обоих случаях на сетчатке глаза происходит перемещение изображения. Но во втором случае оно сопровождается сигналами про-прноцепторов о перемещении глазного яблока или о повороте головы, и это исключает иллюзию движения предметов. Аналогичные явления наблюдаются при анализе сигналов от других биоанализаторов, например тактильных, обеспечивающих мгновенное различение прикосновения вследствие собственного движения и прикосновения, вызванного приближением постороннего предмета, тела. Яркие примеры дифференциации этих двух ситуаций человеком и животными описаны супругами Милн [45]. Действующие при этом механизмы изменения оценки сенсорной информации возможны лишь благодаря наличию у органов чувств не только собственных мышц, но и афферентной иннервации этих мышц, информирующей мозг об их движениях. Такая особенность организации рецепции в биологических системах 'может быть названа принципом интегрального анализа стимула и обратной афферентации.
Проприоцепторы мышц резко повышают и качество настройки органа чувств на восприятие данного стимула, так как создаваемая проприоцепторами обратная афферентация позволяет мозгу организовать управление мышцами по схеме с обратной связью: контролировать точность выполнения команды и вносить необходимую коррекцию подобно действию функциональной системы П. К. Анохина (рис. 8). В полной мере управление по этой схеме с участием аппаратов афферентного синтеза, мотивации, памяти и т. д. осуществляется в третьей группе механизмов управления настройкой органов чувств, когда целенаправленный понск биологически важной информации носит характер поведенческих актов, обусловленных потребностями организма (при высматривании добычи голодным животным, исследовательском поведении в незнакомой местности, поиске животного противоположного пола и т. п.).
Общей закономерностью адаптивных свойств биоанализаторов оказывается взаимозависимость чувствительности и остроты, или разрешающей способности, аппарата рецепции. С одной стороны, такая взаимозависимость любого физического измерителя обусловлена квантовой природой энергетических процессов и предопределена принципом неопределенности Гейзенберга. Это обстоятельство вряд ли имеет абстрактно-теоретическое значение для многих реально существующих биоанализаторов, которые способны регистрировать порции энергии, измеряемые всего несколькими квантами, как это блестяще продемонстрировано для
зрения ([83], гл. XXIV). С другой стороны, взаимозависимость чувствительности и остроты зачастую проявляется и при интенсивностях, существенно превышающих квантовомеханическне пороги. В этой области интенсивностей повышение остроты за счет чувствительности является средством гибкого удовлетворения противоречивых требований устройствами ограниченного
Рис. 11. Фрагмент схемы строения сетчатки глаза. / — палочки; 2—колбочки; 3, 4 — биполярные клетки
(первые нейроны); 5, в — гаиглнозные клетки (суммирующие нейроны).
совершенства и представляет интерес для создания технических систем с высокими технико-экономическими показателями.
Наиболее подробно к настоящему времени разработана теория механизма взаимозависимого изменения чувствительности и остроты в органе зрения. В основе этого механизма лежит развиваемое советским физиологом В. Д. Глезером представление об особой организации функциональных единиц сетчатки глаза, названных рецептивными полями. Рецептивное поле состоит из большого числа элементарных фоторецепторов (колбочек, палочек), выходы которых воздействуют на общую ганглиозную нервную клетку (рис. 11). Фоторецепторы, расположен-
»ые в центре данного рецептивного поля, возбуждают ганглиозную клетку, а периферические (с внешнего кольца) — тормозят. Показано, чго в зависимости от освещенности изменяется соотношение между центральной площадью рецептивного поля и площадью тормозного кольца, причем с уменьшением освещенности площадь суммацни возбуждения возрастает, а тормозное кольцо уменьшается и в конце концов исчезает вовсе (рис. 12). Таким образом, происходит перераспределение функций элементарных фоторецепторов либо в пользу чувствительности рецептивного поля, либо в пользу разрешающей способности.
