Жизненные процессы и гидростатическое давление - Крисс А.Е.
Скачать (прямая ссылка):
heteroclitus (Marsland, Meisner, 1967). В 0,1 M водном растворе КС1
меланофоры были полностью сжаты. При 20° ступенчатое повышение давления,
по 1000 ф/д2, вызывало их растяжение примерно пропорционально
нарастающему давлению: с каждой тысячей фунтов на квадратный дюйм
растяжение увеличивалось в среднем на 12,8% и достигало максимума под
давлением 9000 ф/д2.
Более высокое давление требовалось для расширения мелано-фор, когда
опыты проводили в 0,1М растворе хлористого калия при 50 и 70% БгО. При
температуре 20° требовалось 14 000 и
16 000 ф/д2 соответственно, чтобы получить тот же эффект растяжения, что
и в водном растворе. С повышением температуры до 25° требовались большие
величины давления, чем при 20°: например, величина давления для
растяжения меланофор в опыте с 50% дейтерия при 25° соответствовала
величине давления для этой цели в опыте с 70% D2O при 20°.
После снятия давления меланофоры в течение 3-4 мин. возвращались к
обычной форме.
Электронномикроскопические исследования методом ультра-тонких срезов
показали (Landau, Thibodeau, 1962), что в клетках Amoeba proteus,
находившихся под давлением 8000 ф/д2 в течение 20 мин., не обнаруживаются
аппарат Гольджи и пино-цитозные каналы, хорошо заметные в клетках,
находившихся в условиях атмосферного давления. Хотя поверхность амебы
сократилась, когда она приняла сферическую форму, отсутствовало заметное
различие между плазмолеммой у опыгных и контрольных экземпляров. В центре
клеток со сжавшейся цитоплазмой наблюдались различные включения и тесно
сжатый везикулярный материал.
Поскольку микротрубочкп, из большого числа которых состоят аксоподии
Actinosphaerium, сходны с фибриллами в митотиче-
' VvUi • • ¦ * ф WOOD
Щ
* щ ¦ ф "м
8000 еГ
Qj
У
т • 9 сь
"с
сз
6000 Ч
т щ ф ш "!¦ шо
; • : i' 1 1 1
0 5 ID 15 ZO 5 W 15 мин.
1 I
Давление Давление
снято
Рис. 100. Схема изменений морфологии Actinosphaerium nucleofilum^nofl
действием гидростатического давления (Tilney et al., 1966)
Слева-Actinosphaerium до приложения давления; справа - через 10 мин.
после снятия давления
ском аппарате, Tilney (1965) решил выяснить, идентично ли влияние на
микротрубочки тех факторов, которые действуют на структуру веретена;
среди этих факторов находится также гидростатическое давление.
Выяснилось, что под давлением аксоподии постепенно исчезают и
одновременно деполимеризуются микротрубочки. После снятия давления
микротрубочки вновь появляются, и аксоподии восстанавливаются.
Tilney, Hiramoto a. Marsland (1966) подвергали Actinosphaerium
nucleofilum давлению 4000, 6000 и 8000 ф/д2 и затем изучали под световым
и электронным микроскопами клетки опытных и контрольных животных (рис.
100). Основные орга-неллы клетки были относительно устойчивы к этим
величинам давления, изменения отмечались в аппарате микротрубочек ак-
соподий и цитосоме. Их дезинтеграция наблюдалась наряду с втягиванием
аксоподии, а после снятия давления эти элементы вновь появлялись с
растягиванием аксоподий. Скорость распада в аппарате микротрубочек
возрастала с повышением давления,
п после давления 8000 ф/д2 они не регенерировали. Нити п тонкий
фибриллярный материал в клетках после давления авторы рассматривают как
дериваты распада аппарата микрогрубо-чек и приписывают микротрубочкам
важную роль не только в сохранении устойчивости формы аксоподий, но и в
процессе их выпячивания.
Дальнейшие наблюдения над аппаратом микротрубочек были проведены на
ультратонких срезах оплодотворенных яиц морского ежа, находящихся в
стадии гаструлы. Одни гаструлы помещали в чашки Петри, которые содержали
соответственно морскую воду, освобожденную от юальция, морскую воду с
колхицином в разных концентрациях, искусственную морскую воду с 70% D20,
другие подвергали действию давление 6500 ф/д2. Затем каждая серия
проходила необходимую обработку для получения ультратонких срезов с
апикального конца эктодермальных клеток, который включает ресничку и ее
базальное тело. Это позволило анализировать как ресничковые, так и
цитоплазматические трубочки, входящие в него.
В опытах с колхицином реснички не повреждались, движение эмбрионов
было вращательным, в электронном микроскопе ресничковые микротрубочки
выглядели морфологически неизмененными, однако цитоплазматические
микротрубочки полностью исчезли.
Под давлением 6500 ф/д2 и в опытах с морской водой без кальция
движение особей сохранялось, были видны и ресничковые трубочки. Что же
касается цитоплазматических микротрубочек, то они исчезли в результате
