Жизненные процессы и гидростатическое давление - Крисс А.Е.
Скачать (прямая ссылка):
белков и углеводов из продуктов их гидролиза, осуществленного этими же
ферментами. Однако результаты исследований, проведенных в этом
направлении, оказались спорными.
Баротолерантные бактерии, составляющие часть биоценоза в биотопе,
характеризующемся постоянным гидростатическим дав-
¦ лением, достигающим 1100 атм, широко распространены не только в Мировом
океане, но и на суше. Они обнаружены в поверхностных слоях глубоководных
илов и в поверхностных слоях почв разного типа. Объяснить их.
существование в постоянных условиях атмосферного давления можно лишь
значительной амплитудой толерантности к давлению от одной атмосферы до
нескольких сот атмосфер, т. е. способностью размножаться в таком
диапазоне величин гидростатического давления.
Если функционирование под давлением, свойственным местообитанию
бактерий в глубинах океана, легко рассматривать, как приспособление к
длительно господствующему там фактору, то способность почвенных бактерий
осуществлять свою жизнедеятельность под давлением в несколько сот
атмосфер, по-видимому, приобретена ими в результате адаптации их к
осмотическому давлению в почвах, подчас достигающему высоких значений.
Среди бактериальных культур, выделенных со дна Курило-Камчатской
впадины, оказались: 1) штаммы, размножающиеся только при атмосферном
давлении; 2) штаммы, дающие больший урожай при атмосферном давлении, чем
под давлением в месте их выделения; 3) штаммы, накапливающие примерно
одинаковую биомассу при одной атмосфере и давлении, несколько меньшем по
сравнению с их местообитанием и 4) штаммы, фа-культативно-барофильные,
которые размножались лучше при повышенном гидростатическом давлении по
сравнению с атмосферным. По числу штаммов эти группы располагались в
следующем порядке: вторая группа>третьей>первой>четвертой. Облп-гатно-
барофильные бактерии, описанные в литературе, не были обнаружены.
Вряд ли такие соотношения имеют место в природной обстановке. Они
сложились, по-видимому, искусственно, поскольку около половины культур,
выделенных с различных глубин Мирового океана, погибает в первых
пересевах. Штаммы первой группы, очевидно, представляют бактериальные
формы из верхних слоев, сохраняющие жизнеспособность, но не
размножающиеся в условиях повышенного гидростатического давления. Что
касается остальных групп, то можно предположить, что их отношение к
давлению несет отпечаток культивирования в лабораторных условиях, где
естественная обстановка существования в проточной среде сменяется
колониальным образом жизни в замкнутой системе. В этом отношении
показателен случай, когда изменения в питательной среде лишили
факультативно-барофильный штамм его барофильных свойств.
Остается пока открытым вопрос о существовании облигатных барофилов,
т. е. микробных форм, способных размножаться только в условиях высокого
давления, и о превалировании облигатных барофилов в численности над
баротолерантными бактериями в природных местообитаниях, где давление 700-
1000 атм является постоянно действующим фактором.
Выход в зону внеоптимальных величин гидростатического давления у
бактерий проявляется различным образом: в зависимости от видовой
принадлежности, штаммовой и индивидуальной чувствительности, величины и
продолжительности давления, температуры и ряда других условий
культивирования в лаборатории, значение которых еще мало или совсем не
учитывается.
Гидростатическое давление может давать следующие эффекты:
бактериолитическое действие - автолиз и лизис с разрывом стенки
бактериальной клетки и вывалившимся содержимым ее, картины, хорошо
видимые в электронном микроскопе; бактерицидное действие - необратимая
утрата функции размножения и функции движения, цитологические изменения в
виде контракции или обособления отдельных частей протоплазмы, автолиз;
бакте-риостатическое действие - обратимая потеря способности к
размножению и движению, которая восстанавливается сразу же после
декомпрессии или спустя длинный или короткий срок.
Внеоптимальное гидростатическое давление может вызывать и другие
изменения бактериальных клеток, не отражающиеся на их жизнеспособности.
Они удлиняются, не проявляя признаков деленпя, превращаются в нити,
достигающие иногда значительной длины, распадающиеся затем на фрагменты
различной протяженности. Эти явления указывают на то, что функция роста
более устойчива к действию гидростатического давления, чем функция
размножения.
К числу прижизненных изменений относятся также утраты вирулентности,
пигментообразующей способности, некоторые уль-траструктурные изменения в
оболочке, протоплазме и ядерном аппарате бактерий.
Еще мало исследовано явление барорезистентностп микроорганизмов, хотя
опубликован ряд работ, задачей которых было установление величины
давления, лишающей жизнеспособности различные микробные виды. Оказалось,
что она может сохраниться даже под давлением в несколько тысяч атмосфер,
если продолжительность его невелика.
