Индукция ферментов в норме и патологии - Крицман М.Г.
Скачать (прямая ссылка):
при культивировании микроорганизмов на среде, лишенной муравьиной
кислоты, также вряд ли таит в себе какое-либо преимущество для их
существования. Эти и другие соображения привели автора к заключению, что
образование "адаптивных" ферментов не сопряжено с естественным отбором.
7
По мере накопления новых фактов стало очевидным, что деление ферментов на
указанные две группы является искусственным, не отображающим реально
существующие закономерности их образования. Иными словами, такого деления
можно было придерживаться только на начальных этапах исследования
процесса образования ферментов у микроорганизмов под влиянием состава
среды.
Было показано также, что нет никаких оснований говорить о независимости
"конститутивных" ферментов от наличия в среде специфического субстрата.
Karstrom (1937-1938) обнаружил, что "конститутивный" фермент иивертаза,
присутствующий в клетках Bad. coli, независимо от того, на каком
субстрате культивировали этот штамм, значительно повышает свою активность
в присутствии в культуральной среде сахарозы. Аналогичные данные были
получены им при изучении "конститутивного" фермента "глюкознмазы".
Эти факты показывают, что при наличии специфического субстрата в среде
происходит изменение и так называемых конститутивных ферментов.
Следовательно, более характерным признаком, разделяющим эти две группы
ферментов, является различное их поведение при удалении специфического
субстрата из среды. Однако и этот критерий не является абсолютным,
поскольку показано (Нейлапдс, Штумпф, 1958), что образование
пенициллиназы Bacillus cereus может продолжаться в течение многих часов
после удаления специфического субстрата.
Следует указать, что, поскольку большинство ранних работ по изучению
"адаптивных" ферментов проводилось без привлечения метода
предварительного изолирования единичных клеток или выделения
индивидуальных ферментов с использованием сложных ферментных систем, как-
то: "галактозимазы", "глюкознмазы", "мальтозимазы" и других, состоящих из
большого числа ферментов, возникли некоторые трудности при трактовке
полученных результатов.
В последующие годы Cohn, Torriani (1952, 1953) обнаружили, что проявление
у микроорганизмов |3-галакто-зидазной активности после добавления к
культуре Escherichia coli метил - р - га л а ктоз и д а соответствует в
количественном отношении образованию нового белка со специфическими
иммунологическими свойствами. Кроме того, в результате исследований
Benzer (1953) с использованием бакте-
рнофага Е. coli было установлено, что "адаптивное" образование названного
фермента не связано также с размножением мутанта.
В пользу такого представления свидетельствуют и данные Sher, Mallette
(1954). Авторы наблюдали образование "адаптивной" лизиндекарбоксидазы у
Е. coli при действии Р-, p'-дихлорэти л сульфата в таком количестве, при
котором полностью предотвращается деление клеток, но еще происходит
увеличение их размеров.
Приведенные и другие данные дают основание считать, что образование
"адаптивных" ферментов не связано с клеточным делением и селекцией; эти
ферменты обнаруживаются и в условиях отсутствия увеличения количества
клеток или отбора вариантных форм. На это же указывает факт
несоответствия между образованием нового белка со специфическими
иммунологическими свойствами, и возникновением адаптивного фермента р-
галактози-дазы.
Так как при действии специфического субстрата или других факторов не
наблюдается сопряженности между возникновением новой или усилением ранее
существовавшей ферментативной активности и приспособляемостью клеток к
возникшим условиям их существования, Monod, Cohn (1952), Cohn, Monod,
Pollock, Spiegelman, Stanier (1953) высказали представление о
нецелесообразности использования для обозначения этой группы ферментов
термина "адаптивный" фермент. Они предложили для ферментов, возникающих
под влиянием добавления к культуральной среде различных субстратов,
применять термин "индуцированный фермент", а вещество, вызывающее его
появление, называть индуктором.
Pollock (1959) считал, что термин "индуцированный" фермент следует
применять в тех случаях, когда желательно подчеркнуть, что для проявления
этой ферментативной активности необходимо присутствие определенных
молекул или каких-то изменений в окружающей среде (температура, pH,
концентрация ионов), приводящих к повышению активности ферментов. Это
представление базировалось на данных ряда авторов (Merril, Clark, 1927;
Gale, 1942, 1943; Granick, 1946; Knox, 1950, 1951, 1953; Knox, Col-lard,
1952, и др.), показавших, что индуцированная ферментативная активность
может быть значительно изменена иод влиянием упомянутых выше факторов.
9
В то же время Хогнесс (1961) указывал, что термины "индуцированный
фермент" и "конститутивный" ие отражают свойства ферментов как таковых.
Эти термины скорее указывают па свойства ферментобразующей системы. При
этом он отметил, что молекула одного и того же белка может возникнуть в
