Индукция ферментов в норме и патологии - Крицман М.Г.
Скачать (прямая ссылка):
только тех исследований, которые послужили предпосылкой для появления
существующих в настоящее время понятий об индукции ферментов и
представлений о механизме их возникновения в животном организме.
Около 70 лет назад Dienert (1900), изучая биологию различных видов
микроорганизмов, обнаружил, что дрожжевые клетки, ранее не сбраживавшие
галактозу, при их росте в присутствии указанного углевода приобретают
такую способность. В дальнейшем были ^'опубликованы серии работ, в
которых образование новой ферментативной активности в ответ на
присутствие необычных для микробных клеток субстратов описано в отношении
большого числа различных ферментных систем; изучение аналогичного явления
в животном организме на протяжении ряда десятилетий нашло свое отражение
лишь в нескольких сообщениях (И. П. Павлов, 1924; Wortman, 1882;
Bainbridge, 1904).
5
Преимущественное использование микроорганизмов для изучения
индуцированного образования ферментов обусловлено возможностью
исследовать в короткий срок изменения активности ферментов нескольких
поколений клеток, что связано с быстрым ростом и размножением этих
объектов.
Кроме того, работа с культурами микроорганизмов создавала оптимальные
условия для выявления влияния субстратов на каталитические способности
различных ферментных систем.
Ферменты, которые образуются клеткой в ответ на присутствие
соответствующего субстрата в культуральной среде, получили название
"адаптивные". Характерной особенностью этой группы ферментов является их
быстрое возникновение при контакте клетки данного вида микроорганизмов со
средой, содержащей специфический субстрат, и потеря указанной
ферментативной активности при удалении соответствующего специфического
субстрата.
В 1930 г. Karstrom ввел термины "адаптивный" и "конститутивный" ферменты
для разграничения постоянно присутствующих в клетках ферментов от вновь
возникающих под влиянием добавления к среде соответствующих субстратов.
"Конститутивными" он предложил называть ферменты, присутствующие в
клетке, независимо от состава среды, в которой последние культивируются;
эти ферменты являются своего рода "независимыми".
Следует напомнить, что название "адаптивный" фермент было введено при
описании изменений физиологических свойств популяции, предполагалось, что
вновь образовавшийся фермент или усиление активности существовавшего
обеспечивает более благоприятные условия для жизнедеятельности организма.
При этом рядом авторов было выдвинуто представление, что возникновение
"адаптивных" ферментов у микроорганизмов, культивированных в присутствии
специфического субстрата, обусловлено быстрым размножением
микроорганизмов с последующим отбором популяции вариантных клеток,
обладающих способностью превращать присутствующий специфический субстрат.
К такому представлению пришли в основном после работ Lewis (1934),
который с помощью метода изолированных единичных клеток и выделения
бактериальных колоний показал, что описанная Massini (1907) "адаптивная"
лактаза обусловлена селекцией некоторых вариантных форм кле-
6
ток. Knight (1936) также считал вероятным появление "адаптивных"
ферментов в результате селекции. В то же время Dubos (1935) указывал, что
образованию "адаптивных" ферментов сопутствует увеличение размеров клеток
без последующего их деления. Далее он отмечает (Dubos, 1935), что
гипотеза о роли естественного отбора в образовании "адаптивных" ферментов
во многом утратила свое значение, поскольку обнаружено возникновение
новой ферментативной активности при отсутствии клеточного деления. Так,
работами ряда авторов (Stephenson, Stickland, 1932; Stephenson, Yudkin,
1936; Stephenson, 1937; Стефенсон, 1951; Hegarty, 1938; Knox, Pollock,
1944; Pollock, 1945, 1952, 1953; Pollock, Perret, 1951) было показано,
что при суспендировании отмытых клеток в присутствии специфического
субстрата уже через час, а в других случаях после нескольких минут
(Feiss, de Moss, 1965) можно обнаружить ферментативную активность,
направленную па превращение этого субстрата; иными словами,
ферментативная активность возникает в промежутке времени, слишком
коротком для того, чтобы наступило видимое размножение клеток.
Дюбо (1948), касаясь вопроса образования "адаптивных" ферментов, указывал
на малую вероятность того, что столь внезапное приобретение
ферментативной активности и ее потеря могли явиться результатом
естественного отбора. Он считал, что нет достаточных оснований для
представления о том, что вновь приобретенный фермент имеет какое-либо
значение для большего выживания организма, его образовавшего.
В качестве примера Dubos приводил возникновение ферментной системы
гидрогенолиазы при росте кишечной палочки на среде, содержащей муравьиную
кислоту, катализирующей превращение последней. Подсчет энергии,
освобождающейся при указанной реакции, дал ему основание рассматривать
эту ферментную систему как мало значащую для улучшения жизнедеятельности
исследованных микроорганизмов; быстрая утрата ферментативной активности
