Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
эксперименты. Даже после интенсивного освещения мицелия Fusarum в
аэробных условиях индуцированное образование каротиноидов в темноте
полностью прекращается, если объект затем перенести в анаэробную среду. И
наоборот, синтез пигментов возобновляется без новой подсветки, если
аэробные условия восстановлены. Продолжительность "анаэробного" интервала
в некоторых опытах Рау достигала даже 48 ч.
Методом меченых атомов Хардинг с сотр. определил последовательность
превращений в цепи биосинтеза каротиноидов у Neurospora. В целом их схема
является незначительной модификацией общей схемы биосинтеза каротиноидов
по Портеру и Андерсону:
-2Н -2Н -2Н
фитоин -у фитофлюин ->- z-каротин ->- нейроспорин-
циклизация
-2Н ликолин
зеакаротин j
-2Н | 3,4-дигидроликопии i I циклизация
у-каротин {
торулеи
| окисление нейроспороксаитии
216
Глава XI. Фотобиосинтетические реакции
В противоположность Fusarum aquaeductum у нейроспоры, как полагает
Хардинг с сотр., ключевой участок цепи в индукции биосинтеза один. Он
располагается между фитоином и фитофлюином. При этом свет снимает
частичную темновую репрессию синтеза фито-индегидрогеназы благодаря
сенсибилизированному окислительно-восстановительному повреждению репрес-
сора этого фермента.
Свет не только индуцирует синтез каротиноидов, но и вызывает превращения
одних форм каротиноидов в другие. Предполагается следующий путь
превращения p-каротина в ксантофиллы:
р-каротин -> p-криптоксантин -* зеаксантин
ФАД +- t
ФАДН2 -Н2
О,
*
виолаксантин ______________ антероксантин
02 |
4
неоксантин
Участок цепи обратимых химических превращений между виолаксантином и
зеаксантином получил название виолаксантинового, или антероксантинового,
цикла.
Реакция слева направо в цикле - дезэпоксидация, т. е. удаление
эпоксидного кислорода, а в обратном направлении - эпоксидсщия. Реакция
дезэпоксидации индуцируется светом и имеет спектр действия с максимумами
при 480 и 648 нм.
Д. И. Сапожниковым с сотр. показано, однако, что дезэпоксидация может
происходить и в аэробных условиях, но по другому механизму, чем при
анаэробиозе: фотоокисление эпоксидной группы или фотовосстановление ее с
образованием воды. Биологически активный свет, по-видимому, поглощается
как каротиноидами, так и хлорофиллом, а направление реакции в цикле
зависит от внутриклеточного газового состава. Кроме того, высказывается
предположение, что виолаксантиновый цикл принимает участие в реакциях
образования молекулярного кислорода при фотоокислении воды.
3. Антоцианы
217
3. АНТОЦИАНЫ
Растущие в темноте, этиолированные растения не образуют антоцианов до тех
пор, пока они не будут освещены. Так, например, в проростках горчицы под
действием света синтезируется пять различных антоцианов. Каждый из них
содержит компонент красного цвета - цианидин. Начало синтеза и окончание
подсветки разделены более или менее продолжительной лаг-фазой,
достигающей у некоторых растений нескольких часов. Не исключено, что роль
света здесь, как и в случае каротиноидов, сводится к индукции синтеза
ферментативного аппарата биосинтеза антоцианов.
Наиболее хорошо этот процесс изучен у проростков горчицы, в спектрах
действия антоцианообразования которых проявляются два максимума: 725 и
440-
480 нм. Первый из них приписывается фитохрому, поскольку в индукции
синтеза антоцианов отчетливо проявляется антагонизм К- и ДК-света.
Природа второго максимума пока не ясна. По данным Мора с сотр., для
проростков горчицы характерна полная обратимость, т. е. инициация
образования пигментов при освещении дальним красным (725 нм) и снятие
эффекта при повторном облучении красным светом (670 нм) наблюдаются в
первые 5 мин лаг-фазы. Этот факт очень примечательный и означает, что
активная форма фитохрома очень быстро включается в события, причастные к
индукции синтеза пигментов.
Обнаружено также, что в течение, по крайней мере, 20 ч после окончания
лаг-фазы накопление антоцианов со временем протекает линейно, а скорость
накопления определяется интенсивностью стимулирующего света. Иными
словами, скорость синтеза пигментов зависит от количества активной формы
фитохрома. Продолжительность лаг-фазы, представляющая собой специфическую
характеристику растения данного вида, составляет около 3 ч и не зависит
от дозы4облучения. Достаточно вспомнить, что для других фотобиологических
процессов, имеющих лаг-фазу, ее продолжительность, как правило, зависит
от дозы облучения. К сожалению, это явление еще не получило своего
объяснения.
Интересно, что такое распространенное среди син-
218
Глава XI. Фотобиосинтетические реакции
тезирующих антоцианы растений явление, как фито-хромный парадокс
(отсутствие корреляции между спектрофотометрически регистрируемыми
продуктами фитохрома и степенью или выраженностью биологического ответа),
горчице не свойственно.
У других видов растений отмечаются максимумы в спектрах действия при 450,
690 или при 450, 620, 725 нм с миграцией энергии между хромофорамй,
