Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Конев С.В. -> "Фотобиология" -> 80

Фотобиология - Конев С.В.

Конев С.В., Волотовский И.Д. Фотобиология — Мн.: БГУ, 1979. — 385 c.
Скачать (прямая ссылка): fotobiologiya1979.djvu
Предыдущая << 1 .. 74 75 76 77 78 79 < 80 > 81 82 83 84 85 86 .. 144 >> Следующая

дрожжей и высших фотосинтезирующих организмов. Аппарат биосинтеза
каротиноидов активируется светом только в присутствии кислорода, причем
каротиноиды начинают накапливаться после заметного латентного периода (40
мин) и через 6-8 ч синтез заканчивается. Температура в момент освещения
не влияет на каротиногенез (Qio=l), а повышение температуры после
освещения ему способствует. Следовательно, синтез пигментов запускается
простой фотохимической реакцией (скорее всего реакцией фотоокисления) и
включает в себя темновые ферментативные стадии. При этом какой-либо связи
между каротиноге-
2. Каротиноиды
213
незом и биосинтезом хлорофилловых пигментов не отмечается. Показано,
например, что у фотосинтезирующих организмов можно заблокировать синтез
хлорофилла а специфическими агентами, не снижая при этом стимулирующего
действия света на образование каротиноидов. Более того,
светоиндуцированный синтез каротиноидов характерен и для гетеротрофных
организмов.
В большинстве случаев количество образовавшихся каротиноидов связано с
интенсивностью света нелинейной зависимостью. При этом наиболее типичной
являет-
Рис. 43. Спектр действия индуцированного светом синтеза каротиноидов у
Fusarum aquaeductum (Claes Н., 1966)
Рис. 44. Спектр действия индукции синтеза каротиноидов у Chlorella
vulgaris (Rau W., 1967)
ся логарифмическая зависимость. Как правило," ни каротиноиды, ни их
предшественники акцепторами активного света не являются. Если судить по
спектрам действия, то в качестве хромофоров могут выступать флавины у
Neurospora, Fusarum aquaeductum (рис. 43) и Mycobacterium, за исключением
М. marinum; цитохром с у М. marinum-, хлорофилл у Chlorella vulgaris
(рис. 44). Участие флавинов в акцепции света у названных биообъектов
подтверждается не только спектрами действия (см. рис. 43), но и
блокированием эффекта сильными восстановителями (гидросульфитом) и под-
кислением среды, вызывающим диссоциацию флаво-протеидов.
350 400 450 500 Л,нм
400 500 ООО 700 А,НМ
214 Глава XI. Фотобиосинтетические реакции
Итак, в основе каротиногенеза лежит фотосенсиби-лизированная реакция
окисления некоего интермедиата, причем потребление кислорода в момент
освещения больше, чем после него (во время латентного периода).
Предполагается, что эта фотореакция у большинства организмов индуцирует
синтез ферментов, субстратом которых служит предшественник каротиноидов,
накапливающийся в темноте. В пользу этого можно привести следующие
аргументы: 1) высокие значения квантового выхода реакции (образование
четырех молекул р-ка-ротина на поглощенный квант света у нейроспоры); 2)
наличие латентного периода между освещением и накоплением каротиноидов;
3) существование мутантов, синтезирующих каротиноиды в темноте, у которых
свет не активизирует синтез; 4) блокирование эффекта фотоиндукции
ингибиторами синтеза белка и РНК - хлорамфениколом, циклогексимидом,
пуромицином.
По-видимому, один из основных предшественников каротиноидов,
накапливающихся в темноте,- фитоин, который в серии последовательных
реакций дегидрирования превращается в каротиноиды.
Рассмотрим более подробно имеющиеся данные о светоиндуцированном
каротиногенезе у различных представителей растительного мира.
Фотобиосинтез каротиноидов у эвглены характеризуется одной отличительной
особенностью. Стимуляция синтеза р-каротина у этого организма происходит
только на свету и прекращается сразу после перевода эвглены в темноту.
Оптимальное значение pH для биосинтеза у выращенных в темноте клеток
равно 6, а у выращенных на свету - 4. В темноте эвглена накапливает
большие количества полиэнов, фитоина, фитофлюина и z-каротина, но не
нейроспорина, ликопина или р-каро-тина. По мнению Дольфина, ключевой
участок - место приложения активирующего агента - находится в цепи
биосинтеза после z-каротина. Стимуляция осуществляется с помощью
активируемого светом фермента.
У растущего в темноте гриба Fusarum aquaeductum с помощью хроматографии
удалось выделить только следы каротиноидов: z-каротина, у-каротина,
торулена, нейроспорина и ликопина. Облучение светом сопровождается
значительным увеличением содержания всех
2. Каротиноиды
215
этих каротиноидов, причем относительное количество каждого из них
возрастает в указанной последовательности в направлении ликопина. В этом
же направлении уменьшается и степень ненасыщенности соединений. Анализ
данных по ингибированию каротиногенеза ци-клогексимидом (ингибитор
трансляции), вводимым в среду через различные интервалы времени после
освещения, и дифениламином, инактивирующим дегидрогеназы, привел Рау к
выводу, что свет стимулирует' синтез всех ферментов каротиногенеза между
2-каротином и ликопнном.
Рау было показано также, что "фотоиндуцирован-ные состояния",
включающиеся в цепь синтеза энзимов и ответственные за стимуляцию
каротиногенеза, достаточно долгоживущи. Иначе говоря, весь процесс
фотоиндукции обладает какой-то "памятью". Об этом свидетельствуют такие
Предыдущая << 1 .. 74 75 76 77 78 79 < 80 > 81 82 83 84 85 86 .. 144 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed