Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
только при освещении светом с Х<630 нм. Отсюда следует, что в первом
случае наблюдается фотопревращение длинноволновой формы протохлорофиллида
(Я 65о), во втором - ДЛИННОВОЛНОВОЙ (Я650) и коротковолновой (Я635). Этот
вывод подтверждается также различным ходом температурной зависимости
скорости фотоконверсии выше и ниже - 18°С. В конечном счете кинетика
реакции второго порядка имитируется в результате наложения двух различных
экспоненциальных зависимостей реакции первого порядка.
В опытах Бордмана кажущийся второй порядок реакции объясняется
протеканием миграции энергии между протохлорофиллидом и хлорофиллидом а в
пределах молекулярных групп, в состав которых входит предшественник.
А. А. Шлыком с сотр. убедительно показано, что биосинтез хлорофилла, а
следовательно, и процессы фотоконверсии протохлорофиллид-^-хлорофиллид не
распределены равномерно по всему хлоропласту, а локализованы в
специфических участках мембранной системы - реакционных центрах
биосинтеза хлорофилла. Вследствие этого хлорофилловые пигменты возникают
сразу группами, причем в первую очередь формируется пигментный аппарат
фотосистемы I. Представления об опережающем биосинтезе хлорофилла
фотосистемы I основываются на двух основных экспериментальных фактах. Во-
первых, легкие частицы хлоропластов, несущие в себе аппарат фотосистемы
I, обогащены, судя по данным радиоизотопиого анализа, свежеобразованными
молекулами хлорофилла: метка (С14), введенная в растение перед выделением
и фракционирова-
1. Хлорофилл
211
нием хлоропластов, используется в первую очередь при синтезе пигментного
фонда фотосистемы I. Во-вторых, легкие частицы хлоропластов отличаются
повышенным содержанием предшественников хлорофилла - протохлорофиллида и
хлорофиллида.
К настоящему времени накопилось достаточное количество фактов,
свидетельствующих в пользу того, что функциональная активность
реакционных центров биосинтеза хлорофилла управляется светом. Накопление
протохлорофиллида в темноте происходит лишь до определенного относительно
низкого уровня даже при избытке его предшественников в цепи биосинтеза на
стадии перед б-аминолевулиновой кислотой (АЛК). Скорость темнового
ресинтеза протохлорофиллида определяется долей его превращения в
хлорофиллид под действием света: чем большее количество протохлорофиллида
переведено в хлорофиллид, тем с большей скоростью происходит
восстановление в темноте исходного фонда протохлорофиллида.
Установлено, что регулируемым звеном является синтетаза б-
аминолевулиновой кислоты, а регулирующим - протохлорофиллид. По-видимому,
накопление протохлорофиллида в темноте аллостерическим путем изменяет
конформацию АЛК-синтетазы, вследствие чего по принципу отрицательной
обратной связи блокируется дальнейший синтез протохлорофиллида. Свет,
вызывая реакцию протохлорофиллиды-хлорофиллид, снимает блок, поэтому
скорость ресинтеза протохлорофиллида зависит от степени этого
превращения.
По мнению В. Л. Калера, все заключительные стадии биосинтеза хлорофилла
локализованы в активном центре одной и той же интегрированной
ферментативной системы - олигомере, состоящем из восьми мономерных
белковых единиц, причем промежуточные продукты синтеза пигмента постоянно
связаны с белком (реакция типа ферменты-фермент, а не ферменты-суб-
страты-фермент). Изменение типа ферментативной активности определяется
конформационными переходами в олигомере, а вход всего олигомера закрыт до
тех пор, пока не завершится реакция протохлорофиллид ->хло-рофиллиды-
хлорофилл. Затем хлорофилл сбрасывается с олигомера и после
конформационного перехода вое-
212
Глава XI. Фотобиосинтетические реакции
станавливается его исходная структура. Возможно, свет через
фотохимическую реакцию протохлорофиллид-"-хлорофиллид управляет и
конформационным состоянием мембран, включающих реакционные центры
биосинтеза хлорофилла, определяя тем самым уровень их функциональной
активности.
Согласно данным А. Б. Рудого, в цепи биосинтеза хлорофилла высших
растений наряду с фотохимической стадией превращения протохлорофиллида в
хлорофиллид представлен еще один быстродействующий фоторе-гулятор. Было
показано, в частности, что спустя 4-6 ч после начала зеленения
этиолированных проростков появляется новый светозависимый механизм,
способный быстро воздействовать на скорость образования первого
специфического предшественника хлорофилла - б-аминолевулиновой кислоты.
Таким образом, в сложной цепи биосинтеза хлорофилла наряду с темповыми
ферментативными стадиями представлена световая (фотохимическая) стадия
восстановления протохлорофиллида до хлорофиллида, играющая существенную
роль в регуляции биосинтеза. Биосинтез хлорофилла осуществляется
непрерывно на протяжении всей жизни зеленого растения и обеспечивает
поддержание фотосинтетического аппарата в оптимальном функционально-
активном состоянии в ходе постоянного обновления пигментного фонда.
2. КАРОТИНОИДЫ
Видимый свет стимулирует биосинтез каротиноидов у бактерий, грибов,
