Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
пигментами, фотохимическая реакция фототропизма осуществляется скорее
всего с участием их триплетных уровней, поскольку именно через триплетное
состояние протекают in vitro сенсибилизированные флавином реакции.
Участие "триплетов" in vivo предполагают и Ценк и Мейер на основании
опытов по влиянию KJ на фототропную реакцию.
Не касаясь природы электронно-возбужденных состояний, все же можно
полагать, что фотохимическая реакция, приводящая к биологическому
эффекту, протекает по одноквантовому механизму. Это следует из того, что
для первой положительной фототропной реакции овса выполняется правило
Бунзена-Роско.
Природа первичной фотохимической реакции фототропизма в клетке не
известна. Ценк предполагает, например, что флавины как универсальная
редокс-систе-ма клеток фотовосстанавливаются, окисляя некий интермедиат,
существенный для проведения дальнейших реакций по схеме
170
Глава VIII. Фототропизм
ф ф*. ф* + _ фНа+Rokhcji
В роли такого интермедиата могут выступать универсальные гормоны роста
растений - ауксины. Предполагается, что возбужденные состояния флавинов
сенсибилизируют деструкцию ауксинов, превращая их в 3-метилоксииндол.
Этот вывод основывается на опытах с добавлением к проросткам овса
меченого по углероду ауксина (индолилуксусной кислоты) с последующей
экстракцией и хроматографическим разделением внутриклеточных веществ
после воздействия синим светом, вызывающим фототропную реакцию. Из всех
обнаруженных продуктов только 3-метилоксииндол ингибировал рост растений.
Подобная реакция происходит и при освещении смеси рибофлавин - ауксин:
отмечается поглощение кислорода и выделение углекислого газа за счет
сенсибилизированного пигментом окислительного декарбоксилирования
индолилуксусной кислоты:
Известно, что при фототропной реакции проростков овса наблюдается
асимметрическое распределение ауксина между их освещенной и затемненной
сторонами (концентрационный градиент гормона роста). При этом на
освещенной стороне содержание ауксина всегда меньше в случае
положительных и больше в случае отрицательных фототропизмов (табл. 9).
-сн2-соон
н
^сн-он
к
со2 +
'N 'о
н
н
Цндолилуксусная кислота
З-Гидрооксиметилиндол
W
3- Метилокси индол
Глава VIII. Фототропизм
171
Таблица 9. Распределение ауксина на освещенной и затемненной сторонах
проростков овса
Распределение ауксина. %
Интенсивность света, оти. ед. Фототропный изгиб, град со стороны
источника света в тени
0 0 49,9 50,1
20 + 10 41,0 59,0
1000 +48 32,0 68,0
1500 +50 17,0 83,0
10000 0 49,0 51,0
11400 -15 62,0 38,0
15000 +20 36,0 64,0
Приведенные данные позволяют заключить, что дознан кривая величины и
знака фототропных реакций качественно отражает дозную кривую градиента
ауксина в растении.
Что же является причиной возникновения ауксино-вого градиента? Как уже
отмечалось, ауксиновый градиент может возникать вследствие убыли гормона
в ходе его фотодеструкции (фотосенсибилизированное рибофлавином окисление
ауксина с квантовым выходом 0,71). Однако в реальных условиях в растении
эта реакция вряд ли биологически значима, поскольку для эффективной (на
50%) фотодеструкции индолилуксус-ной кислоты в пробирке требуются в
тысячу раз большие дозы света, чем для первой фототропной реакции у
проростков овса. Простые расчеты показывают, что для создания минимально
заметного градиента ауксина и порогового изгиба проростка один квант
света должен разрушить не менее ста молекул ауксина, т. е. квантовый
выход фотореакции в клетках должен быть выше 100.
Кроме сенсибилизированной флавинами деструкции ауксина, причинами
возникновения бокового концентрационного градиента гормона роста могут
быть подавление светом биосинтеза ауксина через инактивацию энзимов или
кофакторов в биосинтетической цепи и иа-
172
Глава VIII. Фототропизм
рушение транспорта ауксина из-за изменений проницаемости клеточных
мембран. Первое предположение маловероятно, поскольку свет не оказывает
заметного влияния на способность растительных тканей к превращению
предшественников ауксина в гормон.
Экспериментально более обосновано второе предположение. В опытах с
погружением расщепленных у основания верхушек колеоптилей овса в агаровый
акцептор Бриггсу удалось показать, что из затемненной половины проростка
в агар диффундируют большие количества ауксина, чем из освещенной. Можно
было бы думать, что базипетальный транспорт ауксина (от верхушки к
основанию проростка) на освещенной стороне каким-то образом подавлен.
Однако, по данным того же Бриггса, концентрация ауксина в клетках
затемненной стороны кончика колеоптиля была выше, чем в контроле -
клетках неосвещавшегося проростка. Этот факт со всей очевидностью
указывает на латеральное перемещение ауксина с освещенной половины
проростка на затемненную.
Чтобы исключить возможное возникновение бокового градиента ауксина при
изменении скорости вертикального транспорта гормона, Бриггс провел
следующий изящный эксперимент. Проростки овса продольно расщеплялись, и
