Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Конев С.В. -> "Фотобиология" -> 35

Фотобиология - Конев С.В.

Конев С.В., Волотовский И.Д. Фотобиология — Мн.: БГУ, 1979. — 385 c.
Скачать (прямая ссылка): fotobiologiya1979.djvu
Предыдущая << 1 .. 29 30 31 32 33 34 < 35 > 36 37 38 39 40 41 .. 144 >> Следующая

кислоту) в триозофосфат (глицеральдегид-3-фосфат):
H"C-О-P Н2С-О-Р Н2С-О-Р
не-он +АТФ нс:-он > н!:-он
I I I
СООН COOP нс=о
Эта, по крайней мере, двухстадийная реакция также в целом экзергонична.
3. Путь восстановления углерода. Конденсация двух молекул
триозофосфата дает радикал СН20 (1C) и рибу-лозо-5-монофосфат (5С) или
2(ЗС) = 1С + 5С. Для обра-
96
Глава IV. Фотосинтез
зования молекулы глюкозы (6С) требуется, следовательно, шестикратное
обращение цикла: GX(CH20) =
СбН1206.
4, Замыкание цикла (регенерация рибулозодифосфа-та). Рибулозо-5-
монофосфат, образующийся несколькими ферментативными путями из двух
молекул триозофос-фата (2С + ЗС = 5С), фосфорилируется с помощью АТФ до
рибулозо-1,5-дифосфата - первичного акцептора С02 в цикле Кальвина:
Н2С-ОН н2С-0-Р
С=0 С=0
I +АТФ |
НС-ОН-----------НС-он
нс-он нс-он
I I
Нас-о-Р Н2С-О-Р
Таким образом, из трех молекул АТФ две используются на стадии
фосфорилирования двух молекул 3-фос-фоглицериновой кислоты, а одна - на
регенерационной стадии цикла при превращении рибулозо-5-монофосфата в
рибулозо-1,5-дифосфат. Обе молекулы НАДФН2 используются на
восстановительной стадии цикла - превращение 1,3-дифосфоглицериновой
кислоты в глице-ральдегид-3-фосфат.
Известно, что цикл Кальвина связан побочными ветвями с другими
метаболическими путями и циклами, например, с циклом Сгдикарбоновых
кислот (цикл Хетча- Слэка). В основе представлений об этом цикле лежит
следующий экспериментальный факт. У некоторых тропических злаковых в
первые секунды 'фотосинтеза меченый углерод включается не в
фосфоглицериновую кислоту и сахара, а в органические кислоты -
щавелевоуксусную и яблочную. При этом в них обнаруживается до 80%
поглощенной метки. Появление меченого углерода в фос-фоглицериновой
кислоте и фосфорилированных сахарах можно зарегистрировать только через
5-10 мин. Показано, что первичным акцептором С02 является фосфо-
энолпировиноградная кислота, претерпевающая ряд последовательных
ферментативных превращений:
13. Ферментативная темповая стадия фотосинтеза 97
НАДФН' СН2 + НАДФ
СООН
СНОН
I
СООН
Фосфоэнолпировиноградная
кислота
соон
Яблочная
кислота
В ходе восстановительного аминирования щавелевоуксусная и яблочная
кислоты превращаются в аминокислоты. В свою очередь щавелевоуксусная и
яблочная кислоты могут декарбоксилироваться с образованием пиро-
виноградной кислоты, которая затем регенерирует в
фосфоэнолпировиноградную кислоту. Освобождающийся же при
декарбоксилировании СОг фиксируется в цикле Кальвина. Таким образом, цикл
Сгдикарбоновых кислот представляет собой своеобразный метаболический
путь, с помощью которого определенная доля поглощенного растением С02
утилизируется для нужд белкового синтеза.
Следует отметить, что растения с С^способом фиксации С02 имеют по
сравнению с Сз-растениями (утилизирующими С02 с помощью реакций цикла
Кальвина) ряд преимуществ, особенно в условиях жаркого тропического
климата и водного дефицита. Основное из них заключается в том, что у
Сграстений первичное связывание С02 осуществляется ферментом
фосфоэнолпируваткарбокси-лазой, обладающей значительно большим сродством
к С02 (К,п = 7мкМ), чем рибулозодифосфаткарбоксилаза у Сз-растений
(Km=450 мкМ). Благодаря этому и некоторым анатомическим особенностям,
направленным на концентрирование С02 у фотосинтезирующих клеток, С.грас-
тения получают возможность аккумулировать С02 без больших потерь воды (и
энергии) при транспирации и "полузакрытых" устьицах. Возможно, прежде
всего по этой причине сахарный тростник является одним из "рекордсменов"
по фотосинтетической продуктивности, превосходя в этом отношении другие
растения Сз-типа в 2-3 раза.
Природа конечных продуктов, образующихся на заключительных стадиях
фотосинтеза, зависит от ряда факторов: спектрального состава света,
условий внешней
98
Глава IV. Фотосинтез
среды и физиологического состояния растения. Например, синий свет
способствует образованию аминокислот и других азотсодержащих соединений:
при сильном снижении парциального давления С02 в атмосфере и высокой
освещенности начинает функционировать так называемый гликолатный путь
образования углеводов; в зависимости от физиологического состояния одна и
та же культура хлореллы может продуцировать то более 30% аминокислот, то
более 30% липидов.
По всей видимости, эти различия в природе конечных продуктов связаны не с
перестройками на уровне фотохимических и электронно-транспортных стадий
фотосинтеза, а с регуляторными изменениями на стадиях темно-вых
ферментативных реакций, возможно, за пределами цикла Кальвина или даже с
использованием иных синтетических механизмов. Действительно, сдвиг в
сторону образования аминокислот у хлореллы под влиянием синего света
сохраняется в присутствии диурона и происходит при каталитических
интенсивностях света с длиной волны 453 нм.
14. РОЛЬ МЕМБРАННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА
В настоящее время твердо установлено, что фотосин-тетические пигменты и
Предыдущая << 1 .. 29 30 31 32 33 34 < 35 > 36 37 38 39 40 41 .. 144 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed