Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
нециклического фосфорилирования в естественных условиях.
Наиболее адекватной проверкой Z-схемы, вероятно, послужили бы опыты по
прецизионному и одновременному измерению квантовых расходов выделения 02,
образования АТФ, НАДФНг и ассимиляции СОг на одном и том
13. Ферментативная темповая стадия фотосинтеза 93
же объекте в строго одинаковых условиях на свету различного спектрального
состава. К сожалению, опыты подобного рода никем до сих пор не проведены.
Тем не менее, независимо от конкретной природы превращений вещества на
окислительно-восстановительной стадии фотосинтеза, можно оценить
коэффициент полезного действия итогового превращения свет-^-промежуточные
продукты:
Н20 + 8hv (8x40 ккал) -+¦
->4Н (А/г= 105 ккал) + ЗАТФ (AF=33 ккал).
Из реакции видно, что к.п.д.= (138 • 100)/320 = 43%.
Итак, с точки зрения утилизации квантов света фотосинтез представляет
собой идеальный процесс: практически ни один квант света не диссипирует в
тепло, а каждый из них инициирует антитермодинамический подброс
электрона. Следовательно, элементарный акт фотосинтеза можно
рассматривать как одноквантовый, одноударный процесс. Это отнюдь не
означает, что вся энергия поглощенных квантов преобразуется в энергию АТФ
и НАДФНг (напомним, что квантовый и энергетический выход процесса
неравнозначны друг другу).
По мере чередования событий в пределах фотофизи-ческих и электронно-
транспортных стадий процесса молекулярная фотосинтетическая система
сохраняет в себе все меньшую и меньшую часть свободной энергии,
полученной ею от кванта света.
13. ФЕРМЕНТАТИВНАЯ ТЕМНОВАЯ СТАДИЯ ФОТОСИНТЕЗА (МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕРОДА)
Из всего изложенного следует, что основным результатом фотофизических,
фотохимических и электроннотранспортных стадий фотосинтеза является
образование АТФ и НАДФНг. Грубо говоря, в темноте можно, по-видимому,
обеспечить нормальное развитие растений, имитируя фотосинтез подкормкой
растительных организмов продуктами фотофизической, фотохимической и
электронно-траиспортной систем фотосинтеза - АТФ и НАДФНг. Именно при
участии этих веществ и СОг энзиматическим тем новым путем синтезируются
конеч-
94
Глава lV. Фотосинтез
ные стабильные продукты фотосинтеза (парадокс - "фотосинтез" без света).
Темновой синтез конечных продуктов (глюкоза) фотосинтеза осуществляется
набором специальных ферментов, которые путем термодинамически выгодной
перетасовки атомов приводят к образованию длительно живущего стабильного
продукта. Совместная деятельность
Рис. 23. Фотосинтетический цикл восстановления углерода (цикл Кальвина):
/ - РЛФ - рибулозо-5-фосфат; И - РЛДФ - рибулозо-1,5-дифосфат; III - ФГК
- 3-фосфоглицериновая кислота; IV - ДФГК - 1,3-дифосфо-глицернновая
кислота; V - ГАФ - глицеральдегид-3-фосфат; VI - ДАФ -
диоксиацетонфосфат; VII - ФДФ - фруктозо-1,6-дифосфат;
VIII - ФФ - фруктозо-6-фосфат;
IX - ГАТПФ - гликольальдегидтиа-минпирофосфат; X - ЭФ - эритро-зо-4-
фосфа7; XI - СГДФ - седогеп-тулозо-1,7*дифосфат; XII - СГФ -
седогептулозо-7-фосфат; XIII -
РФ - рибозо-5-фосфат; XIV -
К.Ф - ксилулозо-5-фосфат; ГФ - глюкозо-6-фосфат; ТПФ - тиамин-пирофосфат;
ГК - гликолевая кислота; ФЭП - фосфоэнолпируват
ферментов темнового синтеза реализуется через замкнутую на себя цепь
реакций, получившую название цикла Кальвина (рис. 23). Детали механизма
цикла Кальвина удалось вскрыть благодаря использованию метода меченых
атомов (в основном метка по углероду) и хроматографического выделения
стабильных продуктов, образующихся в фотосинтетических объектах на свету.
Суммарная реакция цикла
С02 + 4Н - (СН20) + Н20.
С учетом того, что в этой реакции участвуют две молекулы НАДФНг и три
молекулы АТФ, она может быть записана следующим образом:
С02 + 2НАДФН2 + ЗАТФ + ЗН20 - (СН20) +
+ 2НАДФ + ЗАДФ + ЗН2Р04.
Эндергоничность превращения С02->-CH20 (AF = = 112ккал) с избытком
покрывается экзергоничностью реакций
ФДфК>~СГДФ РФ,
Ч\\ДАФ 4W'
* /VI -
КФШ
РЛФ1
атф4 "
ГАФ^ф-н t
IV III
'ж
13. Ферментативная темновая стадия фотосинтеза 95
2НАДФН2 - 2НАДФ (ДF = 2x52,6 = - 105,2 ккал),
ЗАТФ - ЗАДФ (ДД = ЗХ11 = - 33 ккал).
В результате коэффициент полезного действия цикла Кальвина составляет
(112 • 100)/138 = 81 %.
Акцентируем внимание читателя на узловых стадиях цикла Кальвина.
1. Включение в цикл С02. Акцептором С02 является рибулозо-1,5-
дифосфат, содержащий пять углеродных атомов. В ходе восстановительного
карбоксилирования рибулозо-1,5-дифосфата образуются две молекулы 3-фос-
фоглицериновой кислоты:
Н2С-О-Р I
С=0 Н2С-О-Р
I со I
НС-ОН " нс-он
I 2 I
НС-он соон
Н2С-О-Р
Эта реакция в целом экзергонична (самопроизвольна) благодаря энергии
превращения макроэргической связи в рибулозо-1,5-дифосфате в обычную.
2. Включение в цикл четырех атомов водорода. Активированный водород
вводится в цикл с помощью двух молекул НАДФН2 (AF= 2X52,6 ккал), а само
восстановление, сопряженное с затратой энергии двух молекул АТФ, сводится
к превращению 3-фосфоглицериновой кислоты (через 1,3-дифосфоглицериновую
