Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
С помощью лазерной импульсной спектроскопии удалось оценить время
окисления бактериохлорофилла и восстановления первичного акцептора
электронов, которое составляет величину порядка 10-11 с (Т1/2).
Восстановление окисленного реакционного центра происходит при помощи
электронов цитохромов за несколько микросекунд.
Основными продуктами бактериального фотосинтеза, запасающими энергию,
являются АТФ и НАДН2, которые и используются клеткой для темпового
синтеза органических соединений.
Таким образом, на примере бактериального фотосинтеза мы можем видеть
черты общности на фоне многообразия механизмов фотосинтетических
процессов.
12. ЭФФЕКТИВНОСТЬ ЗАПАСАНИЯ ЭНЕРГИИ СВЕТА НА СТАДИИ ТРАНСПОРТА
ЭЛЕКТРОНОВ
Сопряжение окислительно-восстановительных превращений хлорофилла с
направленным электронным потоком характеризуется поразительно высокой
эффективностью. При квантовом расходе фотосинтеза 8/iv/02 практически
каждый поглощенный пигментом квант све-
12. Эффективность запасания энергии света
91
та приводит к перемещению электрона в одном из участков цепи
переносчиков. Иными словами, практически ни один из поглощенных в крайне
сложной и гетерогенной фотосинтетической системе квантов не пропадает
даром, и квантовый выход первичной фотохимической реакции с/hv равен 1.
Следует особо подчеркнуть, что даже в такой простой двухкомпонентной
системе, как аскорбиновая кислота - хлорофилл, реакция Красновского
протекает с квантовым выходом, не превышающим 0,01. Это означает, что для
переноса одного электрона от донора к акцептору необходимо поглощение, по
крайней мере, 10 квантов света.
Столь высокая эффективность фотосинтетического аппарата обусловлена, по-
видимому, идеальным пространственным соответствием между сближенными
центрами донор - хлорофилл - акцептор, т. е. крайне удачным подбором
донор-акцепторных пар или же полупроводниковыми свойствами материала,
отделяющего хлорофилл от окислительно-восстановительных головок
переносчиков электронов. Действительно, окисление переносчиков электронов
(цитохромов в бактериях и высших растениях) проходит при крайне низких
температурах: - 150, -196 и даже ^269 С. Следовательно, этот процесс не
требует энергии активации и соударений и имеет преимущественно физическую
природу.
Важнейшим звеном, в котором происходят стабилизация и сопряжение быстрых
фотофизических актов с медленными биохимическими, являются ловушки,
входящие в состав реакционных центров.
Изучая длительное послесвечение и низкотемпературную термолюминесценцию
фотосинтезирующих организмов, Ф. Ф. Литвин пришел к выводу о
существовании в хлоропластах энергетических ловушек нескольких типов и
даже рассчитал их глубину, константы скоростей захвата и освобождения
энергии, сечение захвата. Одна из ловушек (глубина 0,16 и 0,35 эВ)
включена в коротковолновую, другая (0,9 эВ) - в длинноволновую пигментную
систему.
Как следует из всего изложенного, основными продуктами, в которых
консервируется энергия света в ходе окислительно-восстановительных стадий
фотосинтеза, являются АТФ (универсальный биохимический источник
92
Глава IV. Фотосинтез
энергии) и НАДФНг (источник энергии и "восстановительной силы", т. е.
реактивного "горячего" водорода). В результате следующих темновых чисто
ферментативных стадий фотосинтеза (цикл Кальвина) именно из этих двух
веществ и СОг строятся органические молекулы, прежде всего углеводы.
Как станет ясным из дальнейшего изложения, по схеме Кальвина для
"элементарного синтеза" (радикал СНгО) требуется две молекулы НАДФНг и
три молекулы АТФ. Естественно, что согласованная работа двух фотосистем
должна находиться в стехиометрических соотношениях с циклом Кальвина и
давать на каждые восемь квантов, кроме одной молекулы Ог, две молекулы
НАДФН2 и три молекулы АТФ. Для образования двух молекул НАДФНг
теоретически (исходя из Z-схемы) необходимо четыре "горячих" электрона.
Для того, чтобы они образовались, каждая из фотосистем должна поглотить
по четыре кванта света (итого восемь квантов). Действительно, для
хлоропластов шпината выполняется соотношение [Ог]/[ферредоксин
восст.]=1/4. В лаборатории Аврона было установлено, что квантовый расход
по-луреакции образования НАДФНг (НАДФ + 2е+2Н+-*¦ ->-НАДФН2) при 640 нм
равен 2,5, а при 715 нм в присутствии экзогенного донора электронов
(аскорбиновая кислота) - 1. Все это удовлетворительно согласуется с Z-
схемой.
Менее определенно дело обстоит с АТФ. Еще неясно, на каких участках
электронного каскада она образуется. Равновероятны следующие возможности:
1) все три молекулы АТФ образуются в результате нециклического
фосфорилирования; 2) одна молекула АТФ образуется в результате
нециклического н две - в результате циклического фосфорилирования; 3) все
три молекулы АТФ образуются в результате циклического фосфорилирования.
Указанная неопределенность связана прежде всего с тем обстоятельством,
что до сих пор не удалось определить квантовые выходы циклического и
