Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
обработка ингибиторами ферментов, мочевиной, детергентами, облучение УФ-
светом. Все это указывает на белковую природу систем, ответственных за
расщепление воды при фотосинтезе.
10. ГИПОТЕЗА О ТРЕХ ФОТОРЕАКЦИЯХ И ДВУХ ФОТОСИСТЕМАХ В ФОТОСИНТЕЗЕ
Гипотеза Арнона значительно усложнила традиционные представления о
механизме фотосинтеза. Арнон предполагает, что движение электрона от воды
к НАДФ осуществляется двумя фотохимическими реакциями в пределах
фотосистемы II (рис. 21). Каждая из этих реакций связана с одной и той же
коротковолновой формой фотохимически активного хлорофилла. Фотохимически
активные молекулы хлорофилла соединены цепью переносчиков электронов,
которые включают первичный акцептор электронов С550, пластохинон,
цитохром 6559, пластоцианин. Пластоцианин - донор электрона для второй
молекулы хлорофилла. При поглощении кванта света происходит перенос
электрона к ферредокси-ну - самому восстановленному соединению в цепи
транспорта электронов. В конечном счете происходит восстановление НАДФ.
Весь транспорт электрона от воды к НАДФ требует поглощения двух квантов
красного света
88
Глава IV. Фотосинтез
(а не красного и дальнего красного, как это постулирует Z-схема) и
приводит к образованию НАДФН2, АТФ (нециклическое фосфорилирование) и
выделению кислорода.
Третья фотохимическая реакция, свойственная, по Арнону, лишь фотосистеме
I (хлорофилл 1+дальний красный свет), не связана с образованием НАДФН2 и
необходима только для образования двух молекул АТФ
Рис. 21. Схема трех фотохимических реакций в фотосинтезе (Knaff D., Arnon
D., 1969)
в ходе циклического фосфорилирования. Цикл включает фотохимически
активную длинноволновую форму хлорофилла, ферредоксин, цитохром Ь6 и
цитохром f. Донор электрона для хлорофилла - цитохром f, акцептор -
ферредоксин. Фотосистема I является автономной и изолированной от
фотосистемы II. Гипотеза Арнона базируется в основном на двух полученных
им экспериментальных фактах: 1) отсутствии красного падения (эффекта
Эмерсона) при образовании НАДФН2 и 2) росте квантового расхода
образования НАДФН2 в области поглощения первой фотосистемы (Л>690 нм).
Хотя схема Арнона соответствует всем квантовым расходам образования
продуктов фотосинтеза, она недо-
4, в
Ферреджсин Ферредокин
ФС lid
11. Особеииости бактериального фотосинтеза 89
стнточно аргументирована. Исходя из гипотезы Арнона, нельзя объяснить
красное падение эффективности фотосинтеза, регистрируемое по выделению
кислорода, и антагонизм красного и дальнего красного света в обратимых
окислительно-восстановительных превращениях переносчиков электронов.
11. ОСОБЕННОСТИ БАКТЕРИАЛЬНОГО ФОТОСИНТЕЗА
Несмотря на то, что механизмы бактериального и растительного фотосинтеза
имеют много общего, между ними есть некоторые частные различия.
Фотофизические и первичные фотохимические стадии любого фотосинтеза
универсальны с тем лишь исключением, что у бактерий функцией
фотохимически активного пигмента обладает не хлорофилл, а
бактериохлорофилл. Наиболее выраженные различия обнаруживаются на стадии
электронного транспорта и сопряженного с ним фосфорилировании. Они
касаются числа фотосистем, управляющих электронным транспортом, природы и
последовательности расположения в цепи переносчиков электронов. Кроме
того, между различными представителями бактериального мира отмечается
некоторая вариабельность по всем этим признакам.
Хотя две фотохимические реакции, управляющие транспортом электронов, а
следовательно, и фотосинтезом, выявлены как у различных представителей
высших растений и водорослей, так и у ряда бактерий, например, Chromatium
и Rhodospirillum, предполагается, что многим бактериям свойственна только
одна фотосистема, аналогичная фотосистеме I. Наиболее существенным
доводом в пользу этого послужило отсутствие эффекта Эмерсона у некоторых
микроорганизмов.
Донором электронов у серобактерий являются различные соединения серы.
Первичная фотохимическая реакция бактериального фотосинтеза заключается в
обратимом окислении бактериохлорофилла Рв70-Рш, входящего в состав
реакционного центра и составляющего около 2% от всего пигментного фонда.
Транспорт электронов от донора к НАД осуществляется с помощью набора
переносчиков, в число которых входят различные
90
Глава IV. Фотосинтез
цитохромы, убихиноны и ферредоксин. Среди них особое значение, по данным
А. Б. Рубина, имеют низкопотенциальные (С42з,5 и С552) и
высокопотенциальные (С422 и С555) цитохромы, которые обеспечивают
нециклический и циклический транспорт электронов соответственно.
Предполагается, что оба типа цитохромов связаны с одним и тем же
бактериохлорофиллом реакционного центра (рис. 22). Природа первичного
акцептора электронов в цепи транспорта точно не установлена, хотя и
высказывались предположения, что в его роли может выступать витамин Кг
(нафтохинон).
/Свп\
Д^СНП-Р А-НАД
Рис. 22. Схема первичных процессов бактериального фотосинтеза (Рубин
А.Б., 1975)
