Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
электронов и места их стыковки с пигментами первой и второй
фотохимических систем были установлены на основании величин стандартных
редокс-потенциалов различных переносчиков (нисходящий транспорт электрона
возможен только в направлении увеличения Eh) и временных параметров
(Т1/2) их окислительно-восстановительных превращений, показывающих, какой
переносчик раньше, а какой позже испытывает подобные превращения после
возбуждения Р6эо и Р700 (рис. 18). Кроме того, информация о строении цепи
транспорта электрона была получена при изучении фотоиндуцированных
превращений переносчиков при химическом, механическом и генетическом
разделении двух фотосистем фотосинтеза.
Проанализировав обширный фактический материал, Хилл и Бендалл предложили
схему электронной стадии фотосинтетического процесса, которая после ряда
уточнений и модификаций получила название Z-схемы (рис. 19). Как в
фотосистеме II, так и в фотосистеме I передача электронов по цепи
переносчиков осуществляется по одноэлектронному механизму.
При поглощении одного кванта света фотосистема II за время менее 10-5 с
поднимает один электрон от воды через первичный переносчик электрона к
первичному акцептору электронов. Измерены квантовые выходы реакций его
восстановления фотосистемой II и окисления фотосистемой I, которые
оказались равными 1, т. е. e/hv= 1. Подъем электрона сопровождается
изменениями редокс-потенциала от +0,8 до 0,0 В, т. е. восстановленный Q
временно запасает в себе энергию 18 ккал/моль,
7. Две фотосистемы. Транспорт электронов 79
являющуюся частью световой энергии, заключенной в электронно-возбужденном
состоянии хлорофилла а. Следовательно, основная функция фотосистемы II -
фотолиз воды с образованием, кислорода и богатых энергией электронов:
НгО->-1/2 Ог+2е+2Н+.
В механизме фотолиза воды до сих пор остается много неясного. Очевидно,
что отрыв электрона от воды может произойти только в том случае, если
сродство к
Рис. 18. Две фотосистемы и цепь переноса электронов при фотосинтезе (Witt
Н" 1971)
В верхней части схемы - времена жизни промежуточных продуктов, в нижней-
максимумы в дифференциальных спектрах поглощения, нм
электрону у возбужденного хлорофилла будет выше, чем у воды. Возможно,
что роль переносчика Z сводится к облегчению донор-акцепторных
взаимодействий между неполярной молекулой хлорофилла и полярной молекулой
воды.
При добавлении экзогенных красителей, являющихся
80
Г л а в А IV. Фотосинтез
акцепторами электронов хлорофилла 2, происходит фотолиз воды с выделением
кислорода и восстановление красителя. Эта реакция была описана Хиллом в
1937 г. и получила название реакции Хилла. Пигментный фонд фотосистемы II
включает наряду с фотохимически активной формой хлорофилла а (Р6эо) и
пигменты-светосбор-
-0Л
+од
+0,8
+1,2
СО,
Jo *410
[С Н20]> ферведоксим ?
НАМГфеРРед0ШН-^ -НАДФ-редуктаза
П00г
М-
АДФ + Ф К^АТФ
Ци/похром
DCMU
\Пластшт\
Ч
HUH '
Цитохром
ФС1
АТФ
ФС11
Рис. 19. Z-схема фотосинтеза:
DCIP - дихлорфеиолиидофенол, asc-аскорбиновая кислота, FeCy - ферри-
цианид, DCMU -диурон
щики: хлорофилл а68Ь хлорофилл й!б69, хлорофилл ?>650 и фикобилины,
миграционным путем передающие энергию в реакционный центр. Электрон от Q
с постепенным уменьшением свободной энергии последовательно передается
пластохинону, пластоцианину или цитохрому / (?h =+0,365 В).
Второй "антитермодинамический" подброс электрона происходит в пределах
фотосистемы II при поглощении света формой Рт', электрон, отрываясь от
цитохрома f, восстанавливает неидентифицированный интермедиат X,
окислительно-восстановительный потенциал которого равен -0,6 В.
Восстановленная форма интермедиата X временно запасает в себе избыточную
энергию 32 ккал/моль. Квантовый выход этой реакции elhv равняется 1.
Именно эта величина была получена при окисле-
7. Две фотосистемы. Транспорт электронов 81
пии доноров электронов фрагментами фотосистемы I в присутствии метилового
красного как'акцептора электронов для света с Л>700 нм.
Пигментный фонд фотосистемы I включает прежде всего фотохимически
активную форму хлорофилла - /J7oo. Предполагается, что Р700 является
агрегированной формой хлорофилла а, находящейся, возможно, в комплексе с
цитохромом /. Кроме того, в пигментный фонд фотосистемы I входят
пигменты-светосборщики, к которым относятся хлорофилл а6эз, хлорофилл
a668 и кароти-ноиды. В фотосистему I входят также белки - переносчики
электронов ферредоксин и ферредоксин-НАДФ-ре-дуктаза, через окислительно-
восстановительные превра-
Фотосистема I
Дополнительный комплекс Комплекс реакционного
60-80 Хл а 1 центра
[ белок 20-25 Хл а
15 р-каротин )
1 Р 700 белок
1 цитохром f Акцептор
2 цитохром Ьв
15 пластохинон
Липиды 1
Фотосистема II
Дополнительный комплекс Комплекс реакционного
центра
С 81 Хл а )
20 ксантофилл-1 I -( 48 Хл в ) 15 Хл а-белок
-белок 1 цитохром 8559
Акцептор
165 липид 1
Рис. 20. Молекулярный состав фотосистем I и II (Vernon L. et al., 1971)
