Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
отдельного хлоропласта, а также дихроизм при 700 нм указывают на то, что
небольшая доля молекул хлорофилла, дающего свечение при 720 нм (ФС I),
находится в мембране в ориентированном состоянии.
Общепринятые ныне представления о двух формах хлорофилла, фотохимические
превращения которых управляют транспортом электрона, сформировались под
влиянием классических работ Эмерсона.
Эффект красного падения. При освещении растений монохроматическим светом
в области длинноволнового спада спектра поглощения хлорофилла а в листе
наблюдается уменьшение квантового выхода фотосинтеза -
68
Глава IV. Фотосинтез
красное падение (рис. 15). Фотосинтез практически прекращается при Х =
700 нм, хотя полоса поглощения хлорофилла простирается вплоть до 750 нм
(см. рис. 10). Характерно, что этот эффект усиливается по мере
формирования фотосинтетического аппарата. Все это свидетельствует о том,
что для эффективного фотосинтеза недостаточно возбуждения лишь одного
типа молекул хлорофилла.
Эффект усиления. Если к длинноволновому свету добавить коротковолновый,
квантовый выход фотосинтеза возрастает, достигая в пределе его обычных
значений - 0,12 Оz/hv. При этом наблюдается выраженная неаддитивность:
скорость выделения кислорода при совместном освещении двумя лучами (и0бщ)
превышает сумму скоростей выделения кислорода под действием каждого из
них в отдельности: длинноволнового (щ) и коротковолнового (и2).
Степень усиления фотосинтеза Е= (у0бщ- v2)lvi при одном и том же
длинноволновом луче (Xi = 700 нм) зависит от длины волны коротковолновой
подсветки (Хг). Зависимость E=f(X2) называется спектром действия эффекта
Эмерсона. Он имеет хорошо выраженные пики при 670, 650 и 560 нм,
соответствующие максимумам поглощения хлорофиллов а и b и фикобилинов.
Эффект усиления наводит на мысль о том, что каждый из лучей адресуется
преимущественно только одной из двух пигментных систем, причем для
полноценной деятельности фотосинтетичёского аппарата необходима их
согласованная кооперация. Тот же вывод вытекает и из наблюдений Блинкса,
Майерса, Френча.
Эффект Майерса и Френча заключается в сохранении усиления при прерывистом
освещении с чередованием длинноволновых и коротковолновых импульсов даже
тогда, когда темновой интервал между ними составляет несколько секунд.
Очевидно, что этот интервал зна-
Рис. 15. Зависимость квантового выхода фотосинтеза хлореллы от длины
волны света (Emerson R., Lewis С., .1943)
7. Две фотосистемы. Транспорт электронов
чнтельно превышает время жизни электронно-возбужденных состояний
пигмента. Иными словами, эффект Эмерсона имеет не физическую, а
химическую природу: "длинноволновые" и "коротковолновые" формы хлорофилла
а образуют некоторые длительно живущие, но различные по природе продукты,
являющиеся участниками единой последовательной цепи реакций.
Эффект Блинкса. Опыты Блинкса проводились по следующей схеме. Растение
освещалось светом с А = =700 нм до установления стационарной скорости
фотосинтеза (Д7оо). После этого свет заменялся на более коротковолновый
такой интенсивности, чтобы стационарная скорость фотосинтеза в обоих
случаях была одинаковой, например, ^700 = ^680- Казалось бы, это не
должно отражаться на скорости фотосинтеза в момент смены одного
монохроматического луча другим. Однако в эксперименте наблюдалось вполне
достоверное временное его усиление с постепенным выходом на стационарный
уровень: у70о = Убво = Уб7о и т. д. Степень подобного усиления не
одинакова для света различных длин волн второй подсветки. Зависимость Av
= f(K) получила название спектра действия эффекта Блинкса. Характерно,
что спектры действия эффектов Эмерсона и Блинкса практически совпадают
(рис. 16).
Итак, эффекты Эмерсона, Майерса-Френча и Блинкса определенно указывают на
участие в процессе фотосинтеза не одной, а, по крайней мере, двух
различающихся по спектрам поглощения пигментных систем, каждая из которых
ответственна за образование определенных фотопродуктов, обладающих
достаточно продолжительным временем жизни и необходимых для оптимального
осуществления итоговой реакции фотосинтеза. В этой связи следует отметить
еще два парадоксальных на первый взгляд явления. Во-первых, то, что свет,
поглощаемый фикобилиновыми пигментами сине-зеленых и красных водорослей,
обладает большей фотосинтетической активностью, чем свет, поглощаемый
самим хлорофиллом а. Во-вторых, то, что при зеленении этиолированных
проростков способность к фотосинтезу появляется только тогда, когда в них
образуются длинноволновые формы пигмента, обнаруживающие максимум
низкотемпературной люминесценции при 720 нм.
70
Глава IV. Фотосинтез
О различии промежуточных продуктов, образующихся в результате
фотохимических реакций фотосистем I (длинноволновая) и II
(коротковолновая), свидетельствуют и дифференциальные спектры поглощения
(свет - темнота) фотосинтезирующих клеток, подвергаемых интенсивному
длинноволновому и коротковолновому освещению. Анализ полученных спектров,
