Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Конев С.В. -> "Фотобиология" -> 20

Фотобиология - Конев С.В.

Конев С.В., Волотовский И.Д. Фотобиология — Мн.: БГУ, 1979. — 385 c.
Скачать (прямая ссылка): fotobiologiya1979.djvu
Предыдущая << 1 .. 14 15 16 17 18 19 < 20 > 21 22 23 24 25 26 .. 144 >> Следующая

сдвинуты в длинноволновую область по сравнению с таковыми для растворов в
органических растворителях. Это указывает на интенсивный характер
взаимодействия пигмент - микроокружение. По-видимому, особо важную роль
играют пиг-мент-белковые, пигмент-ли-пидные и пигмент-пигмент-ные слабые
физико-химические взаимодействия.
В различных растительных и микробных организмах встречаются всевозможные
комбинации пигментов. Однако во всех случаях обязательно присутствие
хлорофилла а (или бактериохлорофилла а), через который и реализуется
первичное фотохимическое действие света.
Поэтому все пигменты фотосинтезирующих организмов разделяются на основные
(хлорофилл а и бактериохлорофилл а) и дополнительные (каротиноиды,
фикобилины и все остальные хлорофиллы). Большой арсенал дополнительных
пигментов, перекрывающих своим поглощением практически весь "видимый" и
часть ближнего инфракрасного спектра, позволяет фотосинтетикам активно
улавливать падающую на Землю световую радиацию, которая исходит от
ближайшего к ней галактического тела - Солнца.
В хлоропласте листа пигменты-светосборщики, активные формы хлорофилла а и
ферменты, катализирующие темновые реакции, объединены в единую систему -
фо-тосинтетическую единицу. В аналогичные единицы организован и
фотосинтетический аппарат микроорганизмов. К мысли о существовании
фотосинтетических единиц привели следующие неоднократно подтвержденные
наблюдения.
1. Отсутствие латентного периода в появлении конеч-
Рис. 11. Спектры поглощения фикоэритрииа (/), фи-коцианина (2) и
аллофико-цианина (3) (Нахо F. et al., 1955)
56
Глава IV. Фотосинтез
ных продуктов фотосинтеза. При освещении растения светом такой
интенсивности, при которой интервал времени между последовательными
актами поглощения одной определенной молекулой хлорофилла составляет 10
мин, следовало бы ожидать проявления не менее 40-минутного индукционного
периода (поскольку для выделения одной молекулы кислорода нужно
поглощение минимум четырех квантов света). Однако в эксперименте кислород
выделяется практически сразу после освещения листа кратковременной
вспышкой света.
2. Эффект насыщения фотосинтеза. При увеличении интенсивности света
скорость фотосинтеза возрастает только до определенного порога. Изменяя
продолжительность тем-новых интервалов при использовании насыщающего
импульсного освещения, можно определить длительность работы темнового
аппарата. Тогда
можно подобрать такую интенсивность и время насыщающей вспышки, при
которых все
молекулы хлорофилла, непосредственно связанные с тем-
новым аппаратом, будут однократно загружены (не сработают дважды) и
каждая из них будет инициировать образование одной молекулы
промежуточного стабильного продукта. С учетом квантового расхода
фотосинтеза по числу молекул конечного продукта (число выделенных молекул
02 или поглощенных молекул С02) можно рассчитать число фотохимически
активных молекул хлорофилла, сопряженных с темновыми реакциями. Таким
способом было рассчитано, что в фотосинтетическом аппарате на каждую
активную молекулу хлорофилла приходится (по данным Эмерсона и Арнольда)
2400 молекул фотохимически неактивного хлорофилла. По более поздним
данным Шмида и Гаффрона, количество неактивных молекул хлорофилла в
фотосинтетической единице в зависимости от физиологического состояния и
освещения равно 300, 600, 1200, 2400, 4800 (рис. 12).
Таким образом, фотосинтетическая единица представляет совой структурно-
функциональное образование, ло-
ЗООХл ЗООХл Н 1200ХЛ 1 К
ЗООХл ЗООХл
j 1 1 2400Хл 1 1 I 1
Рис. 12. Модель фотосинтетической единицы (Schmid G" Gaf-fron Н., 1971)
5. Фотофизические стадии фотосинтеза Б7
кализованное в мембранной системе хлоропластов, в котором большое число
молекул-светосборщиков работает на фотохимически активный хлорофилл как
энергетическую ловушку. Только хлорофилл запускает цепь темповых реакций,
ведущих к образованию конечных продуктов фотосинтеза.
Передача энергии в системе пигменты-светосборщи-ки - фотохимически
активный хлорофилл осуществляется с помощью миграционных механизмов.
Фотофизиче-ская стадия фотосинтеза включает миграцию энергии как между
однородными, так и между разнородными молекулами пигментов. Оценка ее
эффективности произведена в 1952 г. Дюйсенсом, а также независимо от него
Френчем и Янг. В дальнейшем удалось выявить миграцию энергии между
следующими партнерами: каротиноиды-уфикоэритрин-уфикоцианин-ухлорофилл,
хло-
рофилл b-ухлорофилл а, хлорофилл а-ухлорофилл а, каротиноиды-
убактериохлорофилл а. В первой цепи возможна миграция от каждого из
партнеров прямо к хлорофиллу а.
В настоящее время твердо установлена гетерогенность хлорофилла и
бактериохлорофилла в клетке, т. е. спектральная дискретность химически
тождественных молекул пигментов, обусловленная различиями в характере и
интенсивности взаимодействия пигмент - микроокружение. Формы хлорофилла
различаются по расположению электронно-колебательных уровней, а также по
Предыдущая << 1 .. 14 15 16 17 18 19 < 20 > 21 22 23 24 25 26 .. 144 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed