Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
организм получает необходимую информацию о ситуации в окружающей среде.
Отличительный признак этой группы
38 Глава III. Систематика фотобиологических реакций
реакций - сложная конструкция усилительного аппарата, достигающая самой
высокой степени совершенства в органе зрения. Один квант света, попавший
в рецепторную клетку сетчатки, вызывает передвижение огромного количества
ионов, формирующих зрительный сигнал (усиление по мощности 105-106). Как
и при энергетических реакциях, пигмент, поглощающий свет, практически не
расходуется, поскольку его фотопревращения обратимы. К этой группе
реакций можно отнести также таксисы, тропизмы, периодизмы,
морфогенетические реакции.
При биосинтетических реакциях в сложной цепи последовательных этапов
синтеза органических молекул представлены отдельные фотохимические
стадии, т. е. химические реакции, в норме протекающие только под
действием света. Например, выращенные в темноте растения не обладают
характерной для них зеленой окраской. В них не синтезируется хлорофилл.
Большинство стадий биосинтеза хлорофилла не нуждается в свете, однако
одна из заключительных стадий - превращение прото-хлорофиллида в
хлорофиллид - представляет собой фотохимическую реакцию. Сходным образом
провитамины D, накапливаемые без участия света, превращаются в витамин
фотохимическим путем. Характерно, что в реакциях этого типа акцептором
биологически активного света является сам предшественник пигмента или
витамина. Известны, однако, и такие биосинтетические реакции, в которых
свет поглощается другими хромофорами, например, флавинами или
цитохромами, как в случае биосинтеза каротиноидов. При этом биосинтез
пигмента стимулируется косвенным образом через активацию соответствующих
ферментных систем (индукция синтеза специфических белков).
Как при информационных, так и при биосинтетических реакциях существенного
запасания энергии не происходит. Общим для всех функционально-
физиологических реакций является отсутствие повреждений жизненно важных
макромолекулярных и надмолекулярных структур клетки. Наоборот, в ряде
случаев их протекание приводит к образованию структурных элементов.
Например, активный для биосинтеза хлорофилла свет, превращающий
этиолированные проростки растений в зеленые,
Глава III. Систематика фотобиологических реакций
39
способствует формированию мембранной (ламеллярной) системы хлоропласта.
В противоположность функционально-физиологическим при деструктивно-
модифицирующих реакциях свет и электронно-возбужденные состояния молекул
не являются естественными участниками нормальных метаболических
процессов. Свет просто повреждает готовые молекулы биосубстрата, побуждая
их к различным химическим превращениям, часто не свойственным норме.
Деструктивно-модифицирующие реакции разделяются на отдельные классы
реакций: летальные, мутационные и патофизиологические.
Летальные реакции, приводящие к гибели организма, вызываются в основном
ультрафиолетовым светом. Гибель организма наступает вследствие
фотохимических повреждений биологически важных макромолекул и прежде
всего ДНК- Эти же соединения являются акцепторами повреждающего света.
Летальные эффекты наблюдаются у низкоорганизованных форм живой материи:
животных, растительных и бактериальных вирусов (фагов), микроорганизмов,
простейших. В случае микроорганизмов различают бактериостатический
(клетки живут, но не размножаются) и бактерицидный (клетки гибнут)
эффекты. Естественно, что гибель организмов может быть вызвана очень
интенсивным видимым светом (лазеры). Однако в этом случае преобладает не
фотохимический, а тепловой эффект.
Особой разновидностью летальных реакций представляется так называемый
фотодинамический эффект, когда искусственно внесенная в клетку краска
сенсибилизирует организм к видимому свету в присутствии кислорода.
Мутационные реакции по своей природе близки к летальным. Результат
действия УФ-света - замена или выпадение основания в ДНК, т. е.
возникновение мутантной формы организма. Подобно летальным, мутационные
реакции возникают и при фотодинамическом действии видимого света.
К летальным и мутационным реакциям по своему механизму близки вызываемые
ультрафиолетовым светом процессы рекомбинации бактерий и индукции профага
в них.
Патофизиологические реакции приводят к временным
40 Глава III. Систематика фотобиологических реакций
нарушениям метаболизма и физиологического состояния клеток и организмов.
В ходе этих реакций не происходит необратимого повреждения уникальных,
критических, жизненно важных структур. Патофизиологические реакции
развиваются после поглощения света различными хромофорами: белками,
нуклеиновыми кислотами, липидами, витаминами и др. К патофизиологическим
реакциям примыкают и некоторые фотобиологические процессы, протекающие в
коже, например, эритема, эдема и канцерогенез.
Особенностью деструктивно-модифицирующих реакций является отсутствие
специальных усилительных механизмов первичного фотохимического
