Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
активного света служит ДНК. Вполне вероятно, что индукция профага
обусловлена пиримидиновыми димерами ДНК, поскольку эффективность
ультрафиолетовой индукции лизогенных микробов снижается при
фотореактивации и фотопротекции длинноволновым УФ-светом.
К изменению активности генома могут приводить фотоповреждения как в ДНК
хозяина, так и в ДНК профага. В пользу локализации фотоповреждений в ДНК.
хозяина свидетельствуют следующие факты: 1) у полилизогенных культур
индуцируется сразу несколько различающихся по геному профагов; 2) профаг
индуцируется у лизогенного донора при скрещивании его с нелизогенным, но
УФ-облученным реципиентом; 3) лизогенные по фагу X мутанты Е. coli,
дефектные по способности к рекомбинации (гее-), теряют способность к
индукции профага, приобретая ее вновь после введения в геном клетки гес+-
маркера с помощью трансдукции (переноса гена от одной бактериальной
клетки к другой с помощью фага); 4) изменение генома Е. coli К-12 (X)
(увеличение "полярных шапочек", т. е. количества ДНК) после индуцирующего
УФ-облучения.
В свою очередь на поглощение биологически активного света ДНК профага
указывает возможность получения его мутантов (ind-), теряющих способность
к индукции. Показано также, что индукции предшествует синтез на матрице
ДНК особого фермента интегразы, при блокировании которого левомицетином
индукция резко тормозится.
По данным Кэмпбелла и Киллена, переход профага в вегетативный фаг,
заключающийся в разрыве, по крайней мере, двух ковалентных связей в
полинуклеотидной цепи, представляет собой ферментативный процесс с
участием интегразы и концевого фермента. Непосредственной причиной
перехода может быть активация нуклеаз, расщепляющих полинуклеотидную
цепь, или активация субстрата - ДНК. В первом случае ак-
316
Глава XIX. Лизогения
тивация достигается прекращением синтеза репрессора. Действительно, Сато
и Мацушира с сотр. показано, что через 20-30 мин после облучения
репрессор исчезает. В дальнейшем снимается репрессия с дистронов ДНК
фага, ответственных за синтез фаговых белков. Остается неясным, однако,
основной вопрос: каким образом свет модифицирует активность генома,
инициируя тем самым цепь вторичных биосинтетических и фермента'-тивных
реакций?
Наиболее популярными в настоящее время являются представления об участии
системы SOS-репарации в индукции профага (см. гл. XVII).
В заключение следует отметить, что УФ-свет, используемый в начале
латентного периода, способствует обратному процессу фаг -*¦ профаг при
инфицировании бактерий.
Рекомендуемая литература
Габрилович И. М. Лизогения. Минск, 1970.
Раутенштейн Я. И. Бактериофагия. М., 1955.
Franklin R. Action spectrum for UV-induction of lysis in E. coli K-12.-
Biochim. et biophys. acta, 1954, 13, 137.
W i t k i п E. UV-mutagenesis and inducible DNA repair in E. coli.-
Bacteriol. Rev., 1976, 40, 869.
Глава XX. ЗАГАР И ФОТОБИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ В КОЖЕ
По всей видимости, исторически загар был первой фотобиологической
реакцией, которую заметил человек.
При УФ-облучении позвоночных практически все фотохимические реакции
локализованы в покровных тканях и прежде всего в коже, поскольку УФ-
радиация не проходит через кожные покровы и не достигает глубже лежащих
тканей.
Прежде чем перейти к фотобиологическим реакциям в коже, коротко
остановимся на ее строении на примере кожи человека.
Кожа человека состоит из эпидермиса и дермы (собственно кожа). Эпидермис
- многослойный плоский эпителий, поверхностные
Глава XX. Загар и фотобиологическне реакции в коже 317
слой которого подвержены ороговению. Толщина эпидермиса 0,07- 0,12 мм. В
эпидермисе представлены пять слоев, расположенных в следующем порядке:
базальный, шиповидный, зернистый, блестящий и самый поверхностный роговой
слой, состоящий из омертвевших эпителиальных клеток. Базальный слой
граничит с дермой и состоит из полиэдрических клеток. Непосредственно
примыкающие к дерме клетки способны к делению н ответственны за рост
эпидермиса. В этом же слое находятся особые пигментные клетки мелаиоцнты,
или мелаиобласты. Оии содержат повышенное количество тирозииазы,
участвующей в превращении тирозина в меланин. Шиповидиый слой состоит из
клеток кубической формы, в межклеточных пространствах циркулирует лимфа.
Клетки зернистого слоя уплощены и содержат в цитоплазме особое вещество
кератогиалии. В следующем слое - блестящем - уже заметны признаки
ороговения клеток. Цитоплазма клеток этого слоя заполнена блестящими,
расплывшимися зернами кератогиалина.
Дерма состоит из двух слоев: сосочкового и ретикулярного. Толщина ее не
превышает 1-2 мм. Сосочковый слой сформирован рыхлой соединительной
тканью, пронизанной коллагеновыми, эластическими, мышечными и нервными
волокнами, а также сосудами, питающими эпидермис. Здесь находятся
пигментные клетки (меланофоры), не содержащие тирозиназу. В ретикулярном
слое кроме коллагеновых и эластических волокон содержится много клеток,
типичных для соединительной ткаии (фибробласты, гистиоциты, тучные
