Биохимия мембран. Кинетика мембранных транспортных ферментов. Том 5 - Кометиани З.П.
ISBN 5-06001355-3
Скачать (прямая ссылка):
изложения не помешают получить представление о возможностях
ферментативной кинетики в расшифровке механизма действия мембранных
транспортных ферментов, и заранее благодарны за все критические замечания
и пожелания.
Авторы
Введение
Классификация биологических мембран и их функций
Все клетки окружены мембранами. Кроме того, во многих из них, и прежде
всего в эукариотических клетках, существует обширная сеть внутриклеточных
мембранных систем. Согласованная работа мембранных механизмов клетки -
рецепторов, ферментных комплексов и каналообразователей в значительной
мере определяет способность клетки поддерживать свой гомеостаз и вместе с
тем тонко реагировать как на факторы внешней среды, так и на изменения в
других системах данного организма.
Биологические мембраны представляют собой строго организованные
структуры, которые разделяют две различные фазы и одновременно определяют
условия их взаимосуществования. Они не являются статическими барьерами, а
активно взаимодействуют с окружающей средой. Даже простое перечисление
функций мембран показывает, насколько разнообразна работа этих структур.
К основным функциям мембраны можно отнести следующие.
1. Реагирование на изменение внешней среды и передача информации в
клетку, осуществляющиеся через активацию специальных рецепторов, что, со
своей стороны, приводит к повышению концентрации внутриклеточных
сигнальных веществ, регулирующих метаболизм клетки.
2. Разделение клеточного объема на отдельные отсеки - ком•
партментализация, что позволяет протекать одновременно в клетке реакциям,
противоположным по направлению; при этом работа разных компартментов
тонко регулируется.
3. Обеспечение межклеточных контактов с помощью специальных структур и
механизмов; мембраны играют важную роль в подвижности микроорганизмов.
4. Контроль за внутриклеточным содержимым с использованием специальных
транспортных систем. При этом происходит выброс из клетки некоторых
веществ (в основном продуктов метаболизма) и накопление других, в том
числе субстратов метаболизма. К этой функции обеспечения метаболизма
клетки нужными веще-
7
ствамн примыкает и барьерная функция мембран, позволяющая клетке
сохранять свое содержимое и защищаться от проникновения посторонних или
вредных реагентов.
5. Превращение одного вида энергии в другой, например энергии
электрохимического градиента в химическую (синтез АТФ), механическую
(движение ресничек и жгутиков) или осмотическую. Правомерно поэтому
рассматривать мембраны как биологические машины, причем коэффициент
полезного действия таких систем бывает поразительно высоким.
Ктассифицируя мембраны по их основным функциям, следует отметить их
большое разнообразие и по таким признакам, как происхождение и структура.
Принято рассматривать в отдельности плазматические мембраны, ядерные
мембраны, мембраны миелино-вых оболочек, мембраны вирусов и бактерий,
эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, мембраны митохондрий,
возбудимые мембраны и др. Основные функции мембран реализуются в этих
структурах со специфическими особенностями. Исследование обширного круга
вопросов по структуре и функции различных биологических мембран
составляет предмет нового направления биологической науки -
мембранологии, которая интенсивно развивается в последние десятилетия. В
предлагаемой книге основное внимание уделено транспортной функции
плазматических мембран и, в частности, кинетическому исследованию
мембранных транспортных ферментов.
Транспорт веществ через биомембраны
Транспортные процессы в мембране принято характеризовать в первую очередь
по признаку энергозависимости. Поэтому выделяют пассивный транспорт, т.
е. перенос вещества по градиенту электрохимического потенциала, не
связанный с затратой энергии, и активный транспорт - против градиента
электрохимического потенциала, сопряженный с потреблением энергии.
Отдельно рассматривают процесс цитоза, т. е. механизм переноса, связанный
с изменением структурной целостности мембраны 1.
Наличие трансмембранного градиента концентрации молекул различных веществ
является движущей силой пассивного транспорта. Различают два типа
пассивного транспорта - диффузию через каналы и диффузию, связанную с
наличием специальных переносчиков в мембране.
В процессе пассивного переноса веществ через каналы следует выделить:
простую диффузию молекул, подчиняющуюся закону Фнка (например, для
молекул воды), и диффузию, ограниченную растворимостью веществ в липидах,
зарядом и размерами молекул. Для ряда ионов существуют специфические
каналы проницаемости.
1 См.: Глебов Р. Н. Эндоцитоз и экзоцитоз. - Сер. "Биохимия мембран"/Под
ред. А. А. Болдырева. М., 1987.
8
обусловливающие их быстрое селективное проникновение через мембрану.
При описании процесса транспорта ионов через мембрану по специальному
каналу, необходимо учитывать нелинейное изменение профиля потенциальной
энергии переноса ионов. На отдельных участках внутри мембраны происходит
