Стрессовый белок БХШ 310: характеристика и функции в растительной клетке - Колесниченко А.В.
ISBN 5-98000-005-4
Скачать (прямая ссылка):
классов стрессовых белков. Тем не менее, для активации всех этих систем
во время низкотемпературного стресса необходимо определенное время. В
этом случае быстрое разобщение окисления и фосфорилирования в
митохондриях и связанный с этим процессом термогенез позволяет растению
выиграть время, необходимое для активации этих систем. В связи с этим
присутствие трех термогенных систем у озимых злаков является
приспособлением к озимому образу жизни и способом защиты от заморозков и
переохлаждения.
Хотя основной физиологической функцией разобщающих белков у животных
считается участие в терморегуляции посредством термогенеза, но они также
выполняют в
192
организме и другие фун кции в связи с защитой от стресса. В частности,
одной из наиболее а ктивно изучаемых в настоящее время функций является
регуляция образования АФК в митохондриях.
В связи с тем, что одним из наиболее важных последствий образования
активных форм кислорода в митохондриях является протекание процессов пере
кисного о кисления липидов (ПОЛ), то исследование влияния БХШ 310 на
процессы генерации АФК в митохондриях проводилось путем изучения уровня
ПОЛ.
Интересно отметить, что, в отличие от UCP-подобных разобщающих
растительных белков (Kowaltowski, Vercesi,
1999), добавление экзогенного БХШ 310 к митохондриям вызывало индукцию
ПОЛ в условиях искусственно вызванного окислительного стресса (Зыкова и
др., 2000; Zykova et al.,
2000). В то же время необходимо отметить, что стрессовый белок БХШ 310 не
оказывал индуцирующего влияния на ПОЛ в неактивных митохондриях и в
модельном эксперименте с индукцией ПОЛ в эмульсии линолевой кислоты, что
позволяет предположить, что этот белок не обладает прямой прооксидантной
активностью, а оказывает влияние на ПОЛ в митохондриях вследствие того,
что он является редокс-агентом (Kolesnichenko et al., 2001i; Zykova et
al., 2001a,b). Полученные в ходе экспериментов результаты позволяют
предположить, что БХШ 310 обладает апоптической активностью, и что одна
из функций БХШ 310 состоит, возможно, в "разборке" определенной части
митохондрий, наиболее пострадавших от действия температурного стресса,
путем активации ПОЛ и последующих митоптоза и апоптоза (Скулачев, 1998).
В связи с этим необходимо отметить, что в растениях реализуется несколько
отличный от животных вариант программируемой клеточной смерти,
определяемый как "программируемый онкозис" (Jones, 2000). В то же время
известно, что необходимым условием апоптоза является выход из митохондрий
в цитоплазму цитохрома с (Reed, 1997),
193
который является "апоптическим фактором - 2" (Apaf-2) (Jones, 2000).
Следовательно, можно предположить, что БХШ 310 в растении связывается с
мембранными белками и образует комплекс, подобный известной
митохондриальной поре.
Несмотря на то, что при изучении влияния экзогенного БХШ 310 на ПОЛ в
изолированных митохондриях был установлен факт возможности
определенного
прооксидантного действия экзогенного БХШ 310, эксперименты с изучением
влияния на ПОЛ антисыворотки против данного белка, преципитирующей
эндогенный БХШ 310 и устраняющей его разобщающую активность, показали,
что добавление к митохондриям антисыворотки против БХШ 310 значительно
индуцирует ПОЛ в митохондриях (Kolesnichenko et al., 2001 d). Причем в
митохондриях, изолированных из проростков озимой пшеницы и кукурузы,
подвергнутых низкотемпературному стрессу, сыворотка вызывает более
сильную индукцию ПОЛ (Kolesnichenko et al., 2001d; Zykova et al.,
2001a,b).
Эксперименты in vivo показали, что инфильтрация проростков стрессовым
белком БХШ 310 вызывает значительное уменьшение уровня ПОЛ в проростках
во время последующего низкотемпературного стресса (Kolesnichenko et al.,
2001i; Zykova et al., 2001b), что свидетельствует о том, что из двух
активностей (прооксидантной и антиоксидантной) в целом растении во время
низкотемпературного стресса превалирует антиоксидантная активность.
Эти результаты позволяют сделать вывод, что эндогенный БХШ 310 в
митохондриях так же, как и известные к настоящему времени растительные
UCP-подобные разобщающие белки (Kowaltowski, Vercesi, 1999), оказывает
антиоксидантный эффект за счет общего снижения содержания кислорода в
растительной клетке вследствие разобщения окисления и фосфорилирования в
митохондриях. В этом случае можно считать, что, в соответствии с
гипотезой
194
В.П. Скулачева (1994, 1998), любые белки, разобщающие окисление и
фосфорилирование в митохондриях во время низкотемпературного стресса,
являются частью антиокислительной защиты клетки.
В целом, полученные результаты позволяют утверждать, что митохондриальные
разобщающие белки принимают участие в защите незакаленных растений от
холодового шока - быстрого снижения температуры. При этом происходит в
первую очередь активация существующих систем (альтернативной оксидазы,
митохондриального разобщающего белка PUMP за счет увеличения количества
свободных жирных кислот и стрессового белка БХШ 310 за счет перехода из
