Стрессовый белок БХШ 310: характеристика и функции в растительной клетке - Колесниченко А.В.
ISBN 5-98000-005-4
Скачать (прямая ссылка):
супероксида митохондриями возрастает, либо когда ослаблены
антиоксидантные системы, в органеллах может накапливаться Н2О2, что может
привести к развитию о кислительного стресса, поскольку Н2О2 может
реагировать с митохондриальным Fe2+, образуя высокоактивный радикал
гидроксида (НО*) путем реакции Фентона (Sutton, Winterbourn, 1989;
Halliwell, Gutteridge, 1989).
Действительно, установлено, что митохондрии являются основным источником
супероксида в чувствительных к охлаждению растительных тканях при низких
температурах (Purvis et al., 1995), при этом уровень генерации
митохондриями супероксида изменяется в зависимости от
132
многих физиологических или стрессовых условий (Turrens, 1997).
Хотя у животных основной физиологической функцией UCP белков считается
участие в терморегуляции посредством термогенеза (Ricquier, Bouillaud,
2000a), в то же время разобщающие белки выполняют в организме и другие
функции в связи с защитой от стресса. В 1994 году В.П. Скулачевым
(Skulachev, 1994) была выдвинута гипотеза о специальном механизме
"мягкого" разобщения, которое достигается путем некоторого повышения
протонной проводимости внутренней митохондриальной мембраны. В
соответствии с этой гипотезой, когда потребление кислорода по пути
фосфорилирующего дыхания тормозится из-за исчерпания АДФ и накопления
АТФ, происходит увеличение внутриклеточной концентрации О2 и накопление
восстановленных переносчиков дыхательной цепи, которые атакуются
кислородом с образованием супероксидного радикала. В данных условиях
разобщение ускоряет потребление О2 и тормозит генерацию О2*_. Эта
гипотеза нашла подтверждение в недавних исследованиях. В частности,
установлено, что ингибирование растительного разобщающего белка PUMP в
митохондриях клубней картофеля значительно увеличивает генерацию ими Н2О2
(Kowaltowski et al., 1999). Также показано, что субстраты разобщающих
белков, такие как линолевая кислота, снижают продукцию Н2О2 митохондриями
(Korshunov et al., 1999; Kowaltowski et al., 1999). Было также показано,
что протонофоры и такие разобщающие белки, как UCP млекопитающих, PUMP и
альтернативная оксидаза растений, способны при функционировании уменьшать
образование АФК митохондриями (Boveris, Chance, 1973; Korshunov et al.,
1997; Negre-Salvayre et al., 1997; Popov et al., 1997; Kowaltowski et
al., 1998; Casolo et al., 2000; Jezek et al., 2001).
Таким образом, уровень генерации митохондриями супероксида изменяется в
зависимости от многих
133
физиологических или стрессовых условий (Turrens, 1997). Как отмечалось
выше, образование АФК усиливается при восстановлении убихинона в
присутствии антимицина А (Kowaltowski et al., 1995; Turrens, 1997;
Korshunov et al., 1997). Быстрое изменение редокс-состояния убихинона
также стимулирует образование АФК митохондриями (Korshunov et al., 1997).
Хотя разобщение окисления и фосфорилирования в митохондриях обычно
уменьшает образование ими АФК (Guidot et al., 1995), при некоторых
специфических условиях оно может возрастать. Например, протонофоры
усиливают генерацию АФК при ингибировании дыхательной цепи антимицином А
(Boveris, Chance, 1973; Cadenas, Boveris, 1980) или в том случае, когда в
митохондриях заингибирован Ca2+ унипортер и блокированы потоки кальция
(Kowaltowski et al., 1996a,b; Chakraborti et al., 1999). С другой
стороны, свободные жирные кислоты и такие разобщающие белки как UCP
млекопитающих, PUMP и альтернативная оксидаза растений способны при своем
функционировании уменьшать образование АФК митохондриями (Korshunov et
al., 1997; Boveris, Chance, 1973; Negre-Salvayre et al., 1997; Popov et
al., 1997; Kowaltowski et al., 1998). Эти факты могут быть объяснены тем,
что разобщение окисления и фосфорилирования усиливает митохондриальное
дыхание, уменьшает время жизни семихинона и, следовательно, вероятность
образования супероксида за счет передачи электрона от семихинона на
кислород (Skulachev, 1996, 1998).
Следовательно, поскольку известные UCP-подобные разобщающие растительные
белки оказывают влияние на процессы ПОЛ, то представляло интересным
установить, влияет ли стрессовый белок БХШ 310, который также вызывает
разобщение окисления и фосфорилирования в митохондриях во время
низкотемпературного стресса (Побежимова и др., 1996), на процессы ПОЛ в
митохондриях.
134
15.1 Влияние сыворотки против БХШ 310 и неиммунной сывороки на
спонтанное ПОЛ в изолированныхмитохондриях озимой пшеницы
Как свидетельствуют литературные данные, субстраты разобщающих белков,
такие как линолевая кислота, снижают продукцию Н2О2 митохондриями
(Korshunov et al., 1999; Kowaltowski et al., 1999). Кроме того, известно,
что ингибирование растительного разобщающего белка PUMP в митохондриях
клубней картофеля значительно увеличивает генерацию ими Н2О2 (Kowaltowski
et al., 1998). В то же время установлено, что в митохондриях имеются
эндогенный БХШ 310 и иммунохимически родственные ему белки и полипептиды
