Стрессовый белок БХШ 310: характеристика и функции в растительной клетке - Колесниченко А.В.
ISBN 5-98000-005-4
Скачать (прямая ссылка):
повреждение клеточных мембран.
Наконец, применение электрофоретических методов исследования позволило
установить, что одним из механизмов адаптации растений к неблагоприятной
температуре является так называемый "ответ на температурный стресс",
обеспечивающий синтез ряда стрессовых белков в ответ на изменение
температуры (Lindquist, 1986). К настоящему времени уже достаточно хорошо
изучены изменения экспрессии генов в ответ на повышение температуры,
приводящие к индукции синтеза белков теплового шока. Установлено, что в
ответ на резкое повышение температуры среды происходит глобальная
перестройка метаболизма клетки, включающая в себя замедление или
прекращение синтеза обычных клеточных белков и индукцию синтеза белков,
получивших название белки теплового шока (БТШ) или стрессовые белки.
Синтез многих видов БТШ происходит и в ответ на другие стрессы, такие как
аноксия, обработка этанолом, солями тяжелых металлов и др. (Nover et al.,
1984). Индукция синтеза БТШ коррелирует с развитием устойчивости к более
жесткому стрессу. БТШ синтезируются как в прокариотической, так и
эукариотической клетке и являются одними из самых консервативных из
известных белков (Lindquist, 1986). Исследование механизмов,
контролирующих экспрессию генов БТШ, дало важную модель изучения
регуляции экспрессии генов (Rougvie, Lis, 1988). В то же время синтез
стрессовых белков под действием гипотермии по сравнению с другими
стрессами все еще гораздо менее изучен. Только в последнее десятилетие
получены данные, свидетельствующие о том, что воздействие
низкотемпературного стресса вызывает в растениях синтез специфических,
стрессовых, белков, по аналогии с белками теплового шока названных
белками холодового шока (Guy, 1990). В настоящее время установлено, что
синтез этих белков играет важную роль в приобретении растением
устойчивости к действию неблагоприятного температурного фактора. В то
8
же время о структуре и функциях этих стрессовых белков известно
значительно меньше, чем о структуре и функциях белков теплового шока.
К настоящему времени, кроме ряда ферментов, чувствительных к действию
низкотемпературного стресса и изменяющих свои активности и характеристики
во время него, выделено несколько групп белков низкотемпературного
стресса со специфическими функциями (Колесниченко и др., 2000б,
Колесниченко, Войников, 2003). Во-первых, это молекулярные шапероны и
дегидрины, защищающие во время низкотемпературного стресса макромолекулы
и мембраны растительной клетки от повреждений, связанных с происходящим
обезвоживанием и термоденатурацией макромолекул (Close, 1996). Во-вторых,
в последние годы у ряда высокоморозостойких растений открыта и изучена
группа антифризных белков, выделяемых растительной клеткой в апопласт и
межклеточное пространство (Griffith et al., 1993). Антифризные белки,
синтезирующиеся во время низкотемпературного стресса, позволяют растению
предотвращать образование крупных кристаллов льда при замерзании
внеклеточной воды в растении и повреждение ими мембран клеток (Griffith
et al., 1992). Наконец, недавно установлено, что у растений имеется
механизм защиты от низкотемпературного стресса, связанный с разобщением
окисления и фосфорилирования в митохондриях и, как следствие этого,
термогенезом, который, как считалось до недавнего времени, существует
только у теплокровных животных (Скулачев, 1989). В последние годы в
митохондриях растений открыт ряд белков, гомологичных разобщающим белкам
животных (Vercesi et al., 1995; Laloi et al., 1997; Jezek et al., 1998).
В то же время необходимо отметить, что все эти результаты получены в
основном при помощи изучения клеточных белков методом денатурирующего
электрофореза, не дающего информации о составе мультисубъединичных
9
комплексов нативных белков клетки. В то же время большинство нативных
белков функционируют в клетке растения именно как мультисубъединичные
комплексы. В связи с этим особый интерес представляло изучение изменений,
происходящих под действием
низкотемпературного стресса в составе нативных белков растений.
Необходимо отметить, что данная работа была начата в начале восьмидесятых
годов, когда в литературе практически отсутствовали данные о составе
стрессовых белков растений, еще не были выявлены их основные классы и
установлены их функции. Таким образом, перед авторами данной монографии
стоял ряд задач - изучить изменения в спектрах белков растений,
происходящих под действием кратковременного низкотемпературного стресса,
выделить один из белков, изменения в содержании которого наиболее
значительны для изученных видов растений, установить его функции в клетке
и механизм его функционирования. Решению этих задач и посвящена данная
работа.
Авторы благодарят весь коллектив лаборатории физиологической генетики
СИФИБР СО РАН, а особенно А.И. Антипину, Н.А. Королеву, О.Н. Сумину и
В.В. Турчанинову, принимавших непосредственное участие в выполнении
