Биомагнитные измерения - Кнеппо П.
ISBN 5-283-00557-7
Скачать (прямая ссылка):
где Ux и U2 - трансмембранные потенциалы на соответствующих концах
клетки. Таким образом, дипольный момент клетки не зависит от характера
изменения трансмембранного потенциала по оси, а полностью определяется
его значениями на концах клетки. Теперь на основании (3.131) и (3.132)
можно записать выражения для электрического потенциала и магнитной
индукции клеточного дипольного генератора:
V?(r) = 7Г (t/' (^)> (3-305>
В (г) = М°4-' Wi - U2) lz xgradro | j . (3.306)
Выберем систему координат с началом в точке расположения диполя. Тогда
(3.305) и (3.306) дают следующие простые формулы для электрического
потенциала и компонент магнитной индукции, соответствующие (3.229) и
(3.230):
Ч>( г) =
a Oj {U1 - U2)z 4 Or3
Bx(r) =
Ho a of (t/i - U2)y
4 r3
By (f ) =
Bz (r) = 0.
ц0а of (Ui - U2)x
4r
(3.307)
(3.308)
Следует отметить, что описание клеточного генератора одним диполем
целесообразно лишь в тех случаях, когда дипольная составляющая его поля
действительно является доминирующей. Например, импульс трансмембранного
потенциала, или потенциал действия, возбуждающейся клетки миокарда имеет
такую длительность, что обычно клетка сначала охватывается фазой
деполяризации, на протяжении которой в пределах
клетки имеется только один крутой перепад трансмембранного потенциала;
затем клетка охватывается фазой реполяризации, когда вдоль нее также
имеется перепад трансмембранного потенциала, хотя и менее крутой (рис.
3.12). В обеих фазах внеклеточное электромагнитное поле довольно хорошо
аппроксимируется при помощи одного токового диполя. Однако в тех случаях,
когда пространственная протяженность потенциала действия меньше длины
клетки, как это бывает при распространении возбуждения по нейрону, в
клетке одновременно существуют две области перепада трансмембранного
потенциала противоположных знаков, вследствие чего внеклеточное поле
имеет "квадрупольную" форму, и для его описания целесообразно применять
эквивалентный генератор в виде двух противоположных по направлению
диполей (соответствующих фазам потенциала действия) или в виде линейного
квадруполя. Эти вопросы, а также особенности формулировки клеточных
эквивалентных генераторов для клеток и волокон с изгибами и
разветвлениями подробно обсуждены в [ 18].
Эквивалентные генераторы для макроскопических участков возбудимой ткани.
В экспериментальных электрофизиологических исследованиях чаще всего
приходится иметь дело не с отдельными клетками, а с препаратами
возбудимых тканей - пучками мышечных и нервных волокон или участками
ткани, содержащими большое число (от тысяч до миллионов) клеток; клетки
более или менее сильно связаны между собой электрической связью и
охватываются возбуждением регулярно в том смысле, что распределение
трансмембранного потенциала на рассматриваемом участке ткани имеет
достаточно гладкую форму, характеризующую постепенное распространение
возбуждения по мембранам клеток.
Наиболее простая макроскопическая структура - пучок клеток, или волокон,
кабельного типа, расположенных параллельно и слабо связанных между собой
в поперечном направлении. Предполагается, что каждая клетка имеет
цилиндрическую форму, а трансмембранный потенциал имеет постоянное
значение во всех точках мембраны для каждого поперечного сечения клетки.
Иными словами, возбуждение распространяется от одного конца клетки к
другому (хотя в общем случае в одном и том же поперечном сечении пучка
трансмембранные потенциалы отдельных клеток могут иметь разные значения,
т.е. потенциалы действия могут различаться по фазе). Для формулировки
эквивалентного генератора такого пучка клеток можно взять за основу
приведенный выше объемно распределенный эквивалентный генератор для
цилиндрической клетки, ориентированной вдоль оси z, с плотностью
дипольно-
/ Ъи\
го момента -а. - и осреднить его на макроскопическом участке по-\ЪЧ
перечного сечения пучка, учитывая плотность упаковки клеток в пучке.
Тогда плотность дипольного момента для объемно распределенного
эквивалентного генератора пучка выражается как
244
1- - ~ЛсоЩ , (3.309)
где А с - отношение площади поперечного сечения клеток и общей площади
поперечного сечения пучка (в данной модели эта величина совпадает с
относительным объемом клеток в общем объеме ткани).
В частности, если волна деполяризации распространяется вдоль пучка
достаточно монолитным фронтом (т.е. ее пространственная протяженность
вдоль пучка невелика), то объемно распределенный эквивалентный генератор
можно свести к поверхностно распределенному - токовому двойному слою,
мощность которого определяется путем интегрирования уравнения (3.309) по
z :
D$ =Асо{(ив - Ur), (3.310)
где Ua и- Ur - максимальное и минимальное значения трансмембранного
потенциала соответственно (предполагается, что возбуждение
распространяется в положительном направлении оси z).
Если область наблюдейия находится на расстоянии от пучка, существенно
превышающем его диаметр, то этот эквивалентный генератор для фазы
