Биомагнитные измерения - Кнеппо П.
ISBN 5-283-00557-7
Скачать (прямая ссылка):
характеристикой клетки является геометрическая форма ее оболочки
(мембраны), а в качестве основной электрофизиологичес-кой характеристики,
которая поддается непосредственному экспериментальному измерению, обычно
используют трансмембранный потенциал - разность электрических,
потенциалов между двумя противолежащими точками на внутренней и наружной
поверхностях клеточной мембраны.
Обычно при экспериментальных измерениях, как и в естественных условиях,
клетки окружены хорошо проводящей средой сравнительно большого объема.
Хотя эта среда может быть неоднородной, ее удельная электрическая
проводимость везде равна или больше удельной проводимости
внутриклеточного вещества и во много раз больше удельной проводимости
мембраны. Поэтому неоднородность внешней среды мало влияет на свойства
клетки как электрического генератора, и при описании последнего мы
допустим, что клетка окружена однородным бесконечно протяженным
проводником. Предположим также, что клетка имеет произвольную форму, ее
мембрана представляет собой замкнутую оболочку, толщина которой конечна,
но невелика по сравнению с размерами клетки, и заполнена однородным
внутриклеточным веществом (рис. 3.9). Первичным генератором является поле
плотности стороннего тока J* обусловленного биохимическими силами
(концентрационными градиентами ионов) и существующего только в области
самой мембра-
231
Рис. 3.9. Первичный биоэлектрический генератор малого участка клеточной
мембраны
ны. Полагая, что точка наблюдения находится вне клетки, применим к
внутриклеточной и внеклеточной областям уравнение теоремы Грина (3.151) с
учетом того, что ни в одной из этих областей нет поля генератора;
просуммируем эти уравнения и преобразуем результат по* аналогии с выводом
(3.152):
где Se и Sj - наружная и внутренняя поверхности мембраны соответственно.
Поскольку толщина мембраны существенно меньше протяженности ее
поверхности и расстояния от нее до точек наблюдения поля, заменим
интегрирование по ее поверхностям интегрированием по одной промежуточной
поверхности Sm, аппроксимирующей мембрану в целом. Тогда в силу
граничного условия (3.145) сумма двух последних интегралов в (3 272)
обратится в нуль, и окончательно получим
+ gradr0 Ц ' dSl >
S i
(3.272)
m
(3273)
Исходя из (3.113) и действуя аналогично выводу уравнений (3.161) и
(3.273), найдем, что магнитная индукция вне клетки выражается как
Таким образом, в соответствии с (3.115) и (3.136) приходим к
эквивалентному клеточному генератору в виде токового двойного слоя,
расположенного в однородном неограниченном проводнике с характеристиками
ае и до; этот двойной слой лежит на поверхности, аппроксимирующей
мембрану, и имеет мощность
Выражения для электрического потенциала и магнитной индукции
рассматриваемой модели клетки можно получить, непосредственно применяя к
ней уравнения (3.153) и (3.164):
где Vm - объем области мембраны. После замены поверхностей интегрирования
общей аппроксимирующей поверхностью и некоторых преобразований имеем
(3.275)
dV -
(3.276)
+
+
(3.277)
<Р(Г) = --------------[ ! J* • grad. dV +
4 яо v 0
е у т
(3.278)
- f amt/grad,0( M*dS], Sm ' /
(3279)
где
V = ^ (3280)
- трансмембранный потенциал. Сопоставление последних уравнений с (3273) и
(3274) свидетельствует о том, что в рассматриваемом приближении
бесконечно тонкой мембраны первый и последний интегралы в (3.278) и
(3.279) взаимно уничтожаются. Однако выведенные соотношения имеют
существенно интегральный характер, т.е. строго справедливы для замкнутой
клеточной мембраны в целом. Представляет интерес соотношение между
значениями членов уравнений (3 278) и (3.279) в локальном масштабе, т.е.
для каждого малого участка мембраны, с учетом того факта, что такие малые
участки составляют замкнутую мембрану.
Поскольку толщина мембраны h мала, а концентрационные силы, порождающие
поле генератора J*, направлены преимущественно по нормали к поверхностям
мембраны, можно допустить, что поверхности рассматриваемого малого
участка мембраны являются параллельными плоскостями, причем поле J* в
области мембраны постоянно и направлено по перпендикуляру к этим
плоскостям. В соответствии с моделью Ходжкина-Хаксли (см. [43, 154])
плотность тока J* для ионов каждого вида можно представить как
произведение равновесного трансмембранного потенциала U1 на поверхностную
удельную проводимость мембраны G1, при этом удельная электрическая
проводимость мембраны выражается как ат = G'h. При этих допущениях первые
слагаемые в
(3.278) и (3.279) можно представить в следующем виде:
f J* • grad,0 U)dr- § от U* gradro / М • dS, (3281)
' I \ I
J J*xgrad,.o /i J dV= - § <7m[/'grad,0 ( ^ ) *dS. (3.282)
Vm ' ' ' I
Заметим далее, что потенциалы U и U1 имеют один и тот же порядок 102 мВ,
удельные электрические проводимости а,- и ае - порядок 234
не меньше 10"3 См/см, толщина мембраны А - порядок 10'6 см и ее удельная
проводимость G1 - порядок 10" 3 - 10'1 См/см2 (см. [43, 154]), откуда
