Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2 - Киршвинк Дж.
ISBN 5-03-001275-3
Скачать (прямая ссылка):
В эксперименте II использовалась та же процедура свободного оперантного обусловливания, но катушка была расположена горизон-
тально над объектом. Генерируемое поле усиливало вертикальную составляющую внешнего поля до 0,58 Гс в районе педали. Поскольку черепахи в основном передвигаются в горизонтальной плоскости, мы полагали, что изменение вертикальной составляющей будет более стабильным стимулом при передвижении животного. Однако для 266 проб на различение доля правильных ответов оставалась на уровне около 50%. Другими словами, черепахи одинаково реагировали на стимулы С+ и С-; различия носили случайный характер.
Несмотря на разницу в наклонении и напряженности поля между двумя экспериментами с ложной кареттой и между экспериментами с кареттой и с зеленой черепахой, методологические недостатки исключают какую-либо разумную дискуссию о связанных с этими факторами различиях в наших результатах. Эти результаты неоднозначны по нескольким причинам.
1. В связи с большим временем двигательной реакции у ложной каретты животное просто не успевало отреагировать в период воздействия положительного стимула, что могло ухудшать результаты проб.
2. Методика свободного оперантного обусловливания, особенно при постоянном подкреплении, дает животному возможность отслеживать это подкрепление, т. е. сам акт вознаграждения за реакцию увеличивает вероятность повторной реакции независимо от того, какой из двух стимулов будет предъявлен. Другими словами, доля правильных отвсюв больше 50% может быть достигнута уже при использовании самого подкрепления, а не магнитного поля в качестве ориентира.
3. Эффект если и наблюдался, то был слишком мал.
В экспериментах с зеленой черепахой благодаря методическим особенностям удалось избежать недостатков, указанных в п. п. 1 и 2, однако эффект все равно оставался незначительным (54-58% правильных ответов) в опытах с черепахой А и вообще отсутствовал в опытах с черепахой Б. В подобных обстоятельствах возможно влияние каких-то неуловимых альтернативных ориентиров или случайных эффектов.
Если рассматривать эти эксперименты лишь как первый этап исследований, используемый подход можно расценивать как весьма многообещающий. Можно предложить целый ряд методических изменений, которые в будущем позволят получить более однозначные результаты.
1. Есть несколько методов, уменьшающих или вовсе устраняющих возможность использования подкрепления в качестве ориентира: режим минимального частичного подкрепления, тестирование в условиях угасания реакции (т. е. без подкрепления) и методика, применявшаяся в опытах с зеленой черепахой (Woodward, Bitterman, 1974; см. также гл. 20).
2. Показано, что наказание (например, отсрочка начала следующей пробы) эффективно уменьшает частоту ошибочных реакций при выработке дифференцировки у зеленых черепах (Manton et al., 1972) и тунцов (М. Walker, личное сообщение). Умеренное наказание (задержка удаления педали) уже использовалось в экспериментах с зеленой черепахой и
могло бы оказаться полезным при обучении ложной каретты и других черепах выбору магнитных стимулов.
3. Использование только одного или двух животных-испытуемых и режима двоичного выбора оставляет открытым вопрос о влиянии непредусмотренных ориентиров, отличных от магнитного поля, которые могут изменять частоту тех или иных ответов. Вклад побочных ориентиров в опытах с одним животным можно уменьшить, изменяя связь между реакцией и подкреплением. Например, сначала вознаграждаются ответы только в присутствии измененного магнитного поля; после достижения определенного процента правильных ответов условия подкрепления изменяют, вознаграждая только ответы в отсутствие измененного поля. Таким образом, ориентиры, которые могут сопровождать одни магнитные условия, но не проявляются в других, будут нивелироваться в ходе опыта. Другой способ - увеличить число животных и сделать условия подкрепления разными для различных групп, т. е. одну группу животных вознаграждать за ответ в присутствии магнитного стимула, другую-в его отсутствие.
4. Предъявляя корм только в определенном месте и полностью автоматизировав процедуру его подачи, можно избавиться от «эффекта экспериментатора», а также выбирать более адекватное время экспозиции стимула с учетом видовых особенностей реагирования на него.
5. Использование более «чистых» магнитных стимулов позволит получить большую достоверность их детектирования и более четко выяснить, какие именно параметры стимула существенны. Например, в экспериментах с ложной кареттой стальные стержни в стенках бассейна искажали естественное внешнее поле и изменяли градиент искусственного поля.
Некоторые результаты экспериментов с выработкой дифференци-ровки магнитных стимулов рассмотрены в гл. 24, посвященной китообразным (см. также Ossenkopp, Barbeito, 1978).
В настоящее время мы изучаем влияние магнитного поля на ориентацию зеленых черепах, находящихся в покое. Мы помещаем черепаху в небольшой резервуар, закрытый черной пленкой, чтобы исключить световые визуальные раздражители. Для изменения магнитного поля вокруг резервуара установлены катушки Гельмгольца. Черепах держат в резервуаре в течение ночи в полной темноте, лишь через каждые 20 мин прерываемой короткими вспышками для фоторегистрации положения животных. Изучается ориентационная реакция черепах на изменения горизонтальной и вертикальной составляющих магнитного поля. В аналогичных опытах на угрях (Tesch, 1974) было обнаружено заметное изменение ориентации тела при изменении горизонтальной составляющей поля. Мы надеемся, что результаты этих экспериментов будут более однозначны, чем полученные в наших опытах с обучением, и помогут выяснить, какие характеристики поля могли бы определять навигацию морских черепах во время их миграций.
